При формировании ткани и в ходе её функционирования важную роль играют процессы межклеточной коммуникации:
- узнавание,
- адгезия.
Узнавание — специфическое взаимодействие клетки с другой клеткой или внеклеточным матриксом. В результате узнавания неизбежно развиваются следующие процессы:
- прекращение миграции клеток,
- адгезия клеток,
- образование адгезионных и специализированных межклеточных контактов.
- формирование клеточных ансамблей (морфогенез),
- взаимодействие клеток между собой в ансамбле и с клетками других структур.
Адгезия — одновременно и следствие процесса клеточного узнавания, и механизм его реализации — процесс взаимодействия специфических гликопротеинов соприкасающихся плазматических мембран распознавших друг друга клеточных партнёров или специфических гликопротеинов плазматической мембраны и внеклеточного матрикса. Если специальные гликопротеины плазматических мембран взаимодействующих клеток образуют связи, то это и означает, что клетки узнали друг друга. Если специальные гликопротеины плазматических мембран узнавших друг друга клеток остаются в связанном состоянии, то это поддерживает слипание клеток — клеточную адгезию.
Роль молекул адгезии клеток в межклеточной коммуникации. Взаимодействие трансмембранных молекул адгезии (кадгерины) обеспечивает узнавание клеточных партнёров и их прикрепление друг к другу (адгезию), что позволяет клеткам-партнёрам сформировать щелевые контакты, а также передавать сигналы от клетки к клетке не только при помощи диффундирующих молекул, но и путём взаимодействия встроенных в мембрану лигандов со своими рецепторами в мембране клетки-партнёра. Адгезия — способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам внеклеточного матрикса. Клеточную адгезию реализуют специальные гликопротеины — молекулы адгезии. Прикрепление клеток к компонентам внеклеточного матрикса осуществляют точечные (фокальные) адгезионные контакты, а прикрепление клеток друг к другу — межклеточные контакты. В ходе гистогенеза клеточная адгезия контролирует:
начало и конец миграции клеток,
образование клеточных сообществ.
Адгезия — необходимое условие поддержания тканевой структуры. Узнавание мигрирующими клетками молекул адгезии на поверхности других клеток или во внеклеточном матриксе обеспечивает не случайную, а направленную миграцию клеток. Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Клеточная адгезия важна для образования клеточных сообществ практически всех типов тканей.
Молекулы адгезии специфичны для каждого типа ткани. Так, Е-кадгерин связывает клетки эмбриональных тканей, Р-кадгерин — клетки плаценты и эпидермиса, N-CAM — клетки нервной системы и т.д. Адгезия позволяет клеточным партнёрам обмениваться информацией через сигнальные молекулы плазматических мембран и щелевые контакты. Удержание в соприкосновении при помощи трансмембранных молекул адгезии взаимодействующих клеток позволяет другим мембранным молекулам связываться между собой для передачи межклеточных сигналов.
Различают две группы молекул адгезии:
- семейство кадгерина,
- надсемейство иммуноглобулинов (Ig).
Кадгерины — трансмембранные гликопротеины нескольких типов. Надсемейство иммуноглобулинов включает несколько форм молекул адгезии нервных клеток — (N-CAM), молекулы адгезии L1, нейрофасцин и другие. Они экспрессируются преимущественно в нервной ткани.
Адгезионный контакт. Прикрепление клеток к молекулам адгезии внеклеточного матрикса реализуют точечные (фокальные) адгезионные контакты. Адгезионный контакт содержит винкулин, α-актинин, талин и другие белки. В образовании контакта участвуют также трансмембранные рецепторы — интегрины, объединяющие внеклеточные и внутриклеточные структуры. Характер распределения макромолекул адгезии во внеклеточном матриксе (фибронектин, витронектин) определяет место окончательной локализации клетки в формирующейся ткани.
Структура точечного адгезионного контакта. С белковыми макромолекулами внеклеточного матрикса (фибронектин, витронектин) взаимодействует трансмембранный белок-рецептор интегрин, состоящий из α- и β-цепей. На цитоплазматической стороне клеточной мембраны β-СЕ интегрина связывается с талином, взаимодействующим с винкулином. Последний связывается с α-актинином, образующим поперечные связи между актиновыми нитями.