Для поддержания процессов жизнедеятельности все организмы должны получать свободную энергию из внешней среды. У автотрофных организмов метаболизм сопряжен с простым экзергоническим процессом, протекающим в их окружении: зеленые растения используют энергию солнечного света; некоторые автотрофные бактерии существуют за счет реакции Fe2+ - Fe3+. Гетеротрофные же организмы получают энергию в результате сопряжения метаболизма с процессом распада сложных органических молекул, поступающих извне. Во всех этих процессах центральную роль играет АТР, обеспечивающий передачу свободной энергии от экзергонических процессов к эндергоническим. АТР — это нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три фосфатные группы.
Аденозинтрифосфат (АТР).
В реакциях, протекающих внутри клетки, АТР участвует в виде Mg2+-комплекса.
Магниевый комплекс ЛТР (подобное строение имеет Mg-ADP).
Важная роль фосфатов в процессах метаболизма стала ясна после того, как были выяснены химические детали гликолиза и установлено, какую роль в этом процессе играют АТР, аденозиндифосфат (ADP) и неорганический фосфат. Вначале АТР рассматривали как переносчик фосфатных радикалов в процессе фосфорилирования. Роль АТР в биохимической энергетике была установлена в экспериментах, показывающих, что в процессе мышечного сокращения происходит распад АТР и креатинфосфата и что их ресинтез осуществляется за счет энергии, поступающей от протекающих в мышце окислительных процессов. Окончательную ясность внес Липман, который ввел представление о «богатых энергией фосфатах» и «богатой энергией фосфатной связи» и указал на их роль в биоэнергетике.
Среднее положение АТР в таблице величин стандартной свободной энергии гидролиза) позволяет этому соединению служить донором высокоэнергетического фосфата для тех соединений, которые в таблице находятся ниже АТР. При наличии соответствующих ферментных систем ADP может акцептировать высокоэнергетический фосфат (с образованием АТР) от тех соединений, которые находятся в таблице выше АТР. Таким образом, цикл ATP/ADP связывает процессы, генерирующие с процессами, потребляющими.
Имеются три главных источника обеспечивающие улавливание и запасание энергии.
- Окислительное фосфорилирование. Это наиболее важный в количественном отношении источник энергии у аэробных организмов. Свободная энергия, необходимая для образования генерируется в дыхательной окислительной цепи, функционирующей в митохондриях.
- Гликолиз. Суммарным результатом превращения одной молекулы глюкозы в лактат является образование двух в ходе реакций, катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой
- Цикл лимонной кислоты. за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи, локализованной в мембране митохондрий. Образовавшийся ФАДН2 прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ.
Другая группа соединений, фосфагены, выступает в качестве резервуара высокоэнергетических фосфатов; к их числу относятся креатинфосфат, содержащийся в мышцах и в мозге позвоночных, и аргининфосфат.