По отношению к кислороду живые организмы подразделяются на анаэробные и аэробные. Анаэробные организмы способны жить и развиваться при отсутствии в среде свободного кислорода. Анаэробные организмы, как правило, распространены среди прокариот. Среди эукариотических организмов известны простейшие, обитающие в рубце жвачных, кишечные паразиты – лентецы, аскарида, энергетические процессы которых основываются на гликолизе. Абсолютное большинство живых организмов получают энергию за счет окислительно-восстановительных процессов. Содержание кислорода в воздухе составляет 290 мг/л, в воде при температуре 20ºС – 9,2 мг/л.
Механизм газообмена заключается в диффузии газов по градиенту концентрации. У животных поступление кислорода в организм диффузным без специальных органов дыхания возможен при диаметре тела 0,5 мм (простейшие, коловратки). Имеются и более крупные животные, у которых отсутствуют такие органы – плоские черви (кислород свободно диффундирует по толщине тела), губки, кишечнополостные, у которых поверхность тела структурирована. Но у этих животных уровень метаболизма невысокий. У более крупных и активных животных имеются особые участки (жабры, легкие), приспособленные к диффузии газов. Эти участки выстланы тонким однослойным эпителием (0,5-15 мкм), на который приходится большая часть поверхности тела.
Количество растворенного кислорода в воде относительно атмосферного кислорода невелико – при температуре воды в 20ºС в 1 л воды растворяется 6,57 мл кислорода. Содержание кислорода в воде обусловлено многими факторам, в первую очередь существует стратификация кислорода – различная его концентрация у дна и поверхности. При фотосинтезе растений происходит увеличение содержания кислорода в воде, при гнилостных процессах – его уменьшение. Поэтому в зимнее время в эвтрофных водоемах наблюдаются заморы.
У большинства гидробионтов органами дыхания в водной среде являются жабры. Помимо рыб, жабры имеются у ракообразных, моллюсков, личинок насекомых, личинок амфибий. Жабры представляют собой дыхательные поверхности, через которые диффундирует кислород. В наиболее простом случае диффузия газов происходит пассивным путем.
В процессе эволюции формируются различные механизмы, активирующие работу жаберного аппарата. Это ярко выражено у рыб. Например, у акул жабры вентилируются «таранным» способом при активном плавании животных. Поэтому, акулы обречены на «вечное» движение. В зимний период, когда у полярной акулы наблюдается период покоя или же во время сна акулы выбирают участки дна с сильным подводным течением. Этот принцип сохраняется и у многих активных пловцов – макрели, тунцы, луфарь и многие другие. Преимуществом этого принципа является экономия энергии – до 30 %. К морфологическим адаптациям жаберной системы относится увеличение общей дыхательной поверхности. У активно плавающих рыб и рыб, обитающих в условиях дефицита кислорода наблюдается:
- увеличение длины жаберных лепестков,
- образование дополнительных жаберных пластинок.
Так, у макрели дыхательная поверхность жабр в 5 раз превышает таковую у удильщика.
Существует так называемая группа факультативных анаэробов. К ним относятся черепахи и многие виды рыб, ведущие придонный образ жизни. В придонных слоях содержание кислорода может доходить до 15% от величины насыщения воды кислородом. В ряде случаев в придонных слоях кислород может отсутствовать и вообще. Вместе с тем установлено, что в придонной бескислородной зоне оз. Танганьик обитают или надолго заплывают туда около 10 видов рыб. Факультативными анаэробами являются также карп и карась золото. В бескислородных условиях они получают энергию за счет гликолиза. Избыток молочной кислоты окисляется уже в весеннее время, когда кислорода в воде достаточно.
Интересным примером органных адаптаций являются нототениевые рыбы (известная нам ледяная рыба). У этих рыб, в результате давно произошедших мутаций, в крови отсутствуют эритроциты и гемоглобин. В процессе эволюции, в связи с обитанием в условиях низких температур, у них сформировался механизм диффузного поглощения кислорода из воды через кожу, снабженной мощной сетью каппиляров (их длина составляет 45 мм на 1 мм2 площади кожи). Также у них интенсифицировано кровообращение и их сердце в 3 раза больше, чем у сходных им по размерам других нототений и арктических рыб.
К физиологическим адаптациям рыб относится показатели красной крови. Хорошие пловцы отличаются более высокими показателями содержания эритроцитов, гемоглобина, гематокритной величиной, что позволяет увеличить общую кислородную емкость крови, а, следовательно, интенсифицировать процесс фиксации кислорода из воды. У рыб имеется морфофункциональный резерв увеличения мощности дыхания. В нормальных условиях функционирует только 60% жаберных лепестков. При гипервентиляции у рыб наблюдается брадикардия – замедление сердечного ритма, что обусловливает общее снижение потребности в кислороде при его недостатке.
У рыб, обитающих в условиях дефицита кислорода, образуются дополнительные органы дыхания. В первую очередь, к ним относится плавательный пузырь. Помимо гидростатической функции у многих видов рыб он служит источником кислорода. Содержание кислорода в пузыре регулирует чудесное сплетение, где реализована противоточная система кровотока. У угря в чудесном сплетении имеется 88 тыс. венозных капилляров и 116 тыс. артериальных. За счет плавательного пузыря в организм амии поступает 70-80 % кислорода.
Органом воздушного дыхания является наджаберный орган или лабиринт. У рыбы-ползуна он обеспечивает 80% кислорода. Задний отдел кишечника вьюна и южноамериканского сомика, лишен слизистой и пронизан сетью капилляров, где и происходит газообмен. Помимо кишечного дыхания у вьюна и других видов рыб газообмен происходит через кожу. Их покровы лишены чешуй и обильно покрыты слизью. Вьюн в утренние часы по росистой траве может переползать из одного водоема в другой на расстояние нескольких километров. Через его кожные покровы поступает около 66% кислорода.
У некоторых видов рыб образуются настоящие легкие, как выросты кишечника. Изменяется и система кровоснабжения – формируется легочный круг кровообращения (1 пара жаберных артерий). К ним относится африканский многопер, американский лепидосирен, которые населяют периодически пересыхающие водоемы. Во время засухи они переходят на легочное дыхание.