Индивидуальное развитие клетки слагается из двух процессов: размножения и роста. На молекулярном уровне это означает две операции с участием одной и той же генетической матрицы, молекул ДНК:
- репликация ДНК, обеспечивающая копирование генотипа, размножение клеток;
- транскрипция (синтез РНК) и трансляция (синтез белков) генной информации, необходимые для построения фенотипа, т.е. для роста, включающего и дифференцировку клеток.
Живые клетки, а значит, и сами организмы представляют неразрывное единство генотипа и фенотипа, с точки зрения молекулярной биологии – единство программы развития в форме ДНК, передающейся по наследству, и собственно живого тела (сомы), образованного преимущественно белками.
Поистине, уникальная способность ДНК – одинаково легко осуществлять собственную репликацию (аутосинтез) и однонитевую транскрипцию (гетеросинтез) – лежит в основе самовоспроизведения живой материи на разных уровнях организации: молекулярном, клеточном, организменном.
Центральная догма молекулярной биологии (молекулярно-генетическая сущность развития)
Рассмотренная схема отражает только генетическую программу развития. Но конечный облик и образ жизни организма, его фенотип, зависит не только от генотипа, но и от условий среды. При этом “условия среды” понимаются в широком смысле как совокупность всех эпигенетических факторов, так или иначе влияющих на работу генов.
Транскрипция - синтез всех видов РНК на матрице ДНК. Транскрипция, или переписывание, происходит не на всей молекуле ДНК, а на участке, отвечающем за определенный белок (ген).
Условия, необходимые для транскрипции:
- раскручивание участка ДНК с помощью расплетающих белков-ферментов
- наличие строительного материала в виде АТФ. ГТФ. УТФ. 1ДТФ
- ферменты трансктипции - РНК-полимеразы I, II, III
- энергия в виде АТФ.
Транскрипция происходит по принципу комплементарности. При этом с помощью специальных белков-ферментов участок двойной спирали ДНК раскручивается, является матрицей для синтеза иРНК. Затем вдоль цепи ДНК движется фермент РНК-полимераза, соединяя между собой нуклеотиды по принципу комплементарности в растущую цепь РНК. Затем одноцепочечная РНК отделяется от ДНК и через поры в мембране ядра покидает клеточное ядро
Схематическое изображение транскрипции.
По химической организации наследственного материала эукариоты и прокариоты принципиально не отличаются. Известно, генетический материал представлен ДНК.
Наследственный материал прокариот содержится в кольцевой ДНК, которая располагается в цитоплазме клетки. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот содержат информативные участки - экзоны, которые несут информацию об аминокислотной последовательности белков, и неинформативные участки - интроны, не несущие информации.
Соответственно, транскрипция информационной РНК у эукариот проходит в 2 этапа:
- переписываются (транскрибируются) все участки (интроны и экзоны) – такая иРНК называется незрелой или про-иРНК.
- процессинг - созревание матричной РНК. С помощью специальных ферментов вырезаются интронные участки, затем сшиваются экзоны. Явление сшивания екзонов называется сплайсингом. Посттранскрипционное дозревание молекулы РНК происходит в ядре.
Трансляция или биосинтез белка. Суть трансляции - перевод четырехбуквенного шифра азотистых оснований на 20-буквенный «словарь» аминокислот.
Процесс трансляции состоит в переносе закодированной в иРНК генетический информации в аминокислотную последовательность белка.
Осуществляется биосинтез белка в цитоплазме на рибосомах и состоит из нескольких этапов:
- Подготовительный этап (активация аминокислот), состоит в ферментативном связывании каждой аминокислоты с своей тРНК и образовании комплекса аминокислота - тРНК.
- Собственно синтез белка, который включает три стадии:
- инициация - иРНК связывается с малой субъединицей рибосомы, первыми кодонами, инициирующими, являются АУТ или ГУГ. Этим кодонам соответствует комплекс метионил -тРНК. Кроме того, в инициации участвует три белковых: фактора, облегчающие связывание мРНК с большой субчастицей рибосомы, образуется инициаторный комплекс
- элонгация - удлинение полипептидной цепочки. Процесс осуществляется в 3 шага и заключается в связывании кодона мРНК с антикодоном тРНК по принципу комплементарности в активном центре рибосомы, затем в образовании пептидной связи между двумя остатками аминокислот и перемещении дипептида на шаг вперёд и, соответственно, передвижения рибосомы вдоль иРНК на один кодон вперед.
- терминация - окончание трансляции, зависит от присутствия в иРНК терминирующих кодонов или "стоп-сигналов" (УАА, УГА, УАГ) и белковых ферментов - факторов терминации.
В клетке для синтеза белка используется не одна, а несколько рибосом. Такой работающий комплекс иРНК с несколькими рибосомами называется полирибосомой. В таком случае синтез белка происходит быстрее, чем при использовании только одной рибосомы.
Уже в ходе трансляции белок начинает укладываться в трёхмерную структуру, а при необходимости в цитоплазме принимает четвертичную организацию.