С глубокой древности натуралистов поражала гармония живых существ с окружающими условиями («органическая целесообразность»), что не находило научного объяснения до появления теории естественного отбора. Одна из заслуг теории отбора состоит именно в объяснении данного феномена, исходя из представлений о значении ненаправленных и индивидуальных уклонений, служащих материалом для отбора. Действия отбора на такие уклонения и приводят к возникновению целесообразных, приспособительных свойств в ряду поколений. Это предположение Ч. Дарвин демонстрировал на примерах приобретения красоты в природе (окраска и форма цветков растений, взаимосвязь органов, органы высокой степени совершенства и сложные инстинкты и т.п.). Гармония живой природы не является изначальной, а складывается в процессе действия отбора как результат расхождения признаков (дивергенция) в ряду поколений.
О том, что целесообразность неизначальна и неабсолютна доказывается многими примерами наличия:
1) несоответствия строения органов и образа жизни (горные гуси имеют перепонки на пальцах, водная птица олепка — не имеет);
2) ошибок инстинктов;
3) маловажных органов и атавизмов;
4) дистиологических изменений у домашних животных и культурных растений;
5) наличие в генофонде популяций летальных и полулетальных мутаций в виде «генетического груза»;
6) самые тонкие приспособления не гарантируют абсолютный успех в размножении и выживании, так как носят относительный характер.
Принцип дивергенции состоит в выживании под действием отбора особей в потомстве, которые наиболее уклонились от исходной формы в разных направлениях, отвечая условиям существования. Разнонаправленная и случайная изменчивость повышает вероятность подхвата отбором одного из возможных ее направлений, что придает эволюционному процессу закономерный, обязательный характер. Любое изменение исходно случайно к окончательному результату действия отбора. Ибо одна и та же мутация может иметь различное значение для успеха размножения в зависимости от условий отбора, что показано экспериментально. В теории естественного отбора объясняется, каким образом случайность (индивидуальные, наследственные уклонения) превращается в необходимость — приспособление в ряду поколений.
При этом Ч. Дарвин любое приобретение, в том числе прогрессивное, рассматривал под углом приспособления и механизма накапливающего действия отбора. Повышение организации происходит таким же путем, но не является обязательным результатом отбора. Обязательный результат отбора выражается в стремлении особей в ряду поколений «сделаться более и все более совершенным по отношению к окружающим условиям, в процессе которого возможен и постепенный прогресс организаций».
Принцип совершенствования при дивергенции предполагает обязательное вымирание промежуточных форм, как не выдерживающих конкуренцию между крайними уклонениями, являющимися более приспособленными. Экспериментальное подтверждение теория отбора получила в начале XX в., особенно с развитием экологии и генетики, были конкретизированы формы и механизм действия естественного отбора в учении о микроэволюции (Ф. Добржанский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен и др.).
В учении о микроэволюции получила экспериментальное доказательство также накапливающая и творческая роль естественного отбора.
Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Эрнста Геккеля). Итогом развития эволюционной эмбриологии стал биогенетический закон Мюллера–Геккеля, разделивший понятия филогенеза и онтогенеза.
В сравнительной анатомии формировались представления о гомологии и аналогии. Понятие гомологии детально разработал Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Был открыт закон смены функций (Дорн) и принцип субституции – замещения структур (Кляйнберг).
Основные эволюционные исследования велись в области зоологии. В ботанике влияние эволюционных идей было менее заметным по ряду причин:
- Растения – это неоднородная группа, объединяющая водоросли и высшие растения. Кроме того, традиционно в курсе ботаники рассматриваются некоторые прокариоты (например, цианобактерии), а также грибы, лишайники и многие низшие эукариоты.
- У растений практически всегда имеется сложный жизненный цикл (чередование гаплоидной и диплоидной стадии, сочетание различных способов размножения), что затрудняет выявление стадий онтогенеза.
- Именно для растений характерна мозаичность эволюции (гетеробатмия) – корень, побег и цветок эволюционируют с разной скоростью.
- Для растения характерна широкая норма реакции, что затрудняет отделение наследственной изменчивости от ненаследственной.
На протяжении XIX века в эволюционной ботанике преобладало филогенетическое направление. Была разработана система низших растений Де-Бари, система Покрытосеменных растений Адольфа Энглера (признавалась первичность безлепестных), система высших растений Евгения Варминга (Покрытосеменные не выводятся от Голосеменных).
В XIX веке сложилось три основных направления в теории эволюции:
- Классический дарвинизм (Томас Гексли, К.А. Тимирязев, А.О. и В.О. Ковалевские, И.И. Мечников, Фриц Мюллер): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор на основе неопределенной изменчивости и борьбы за существование; при этом допускается наследование благоприобретенных признаков.
- Филогенетическое направление (Э. Геккель): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор и прямое приспособление организмов.
- Неодарвинизм (Альфред Уоллес, Август Вайссман, Фрэнсис Гальтон): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор (Вайссман верил во «всемогущество естественного отбора»), полностью отрицается наследование благоприобретенных признаков, признается мозаичность эволюции (отбору подвергаются не организмы, а признаки).
Таким образом, в любом случае подчеркивалась ведущая роль естественного отбора. Однако доказательства эффективности естественного отбора были немногочисленны:
- Роль покровительственной окраски куколок бабочек–крапивниц (Паультон, Сандерс, 1898).
- Уменьшение ширины головогруди у крабов при загрязнении воды (Уэлдон, 1898).
- Избирательная выживаемость воробьев после бури. В первую очередь погибли особи со слишком длинными или слишком короткими крыльями, а выжили особи с наиболее развитой грудиной (Бэмпес, 1898).