Факторы эволюции – это любые явления и процессы, оказывающие воздействие на эволюцию организмов. Общее число эволюционных факторов может быть очень велико. Однако выделяют элементарные и движущие факторы эволюции. К основным элементарным факторам относят:

  • мутационный процесс,
  • изоляцию,
  • популяционные волны.

В качестве движущего рассматривают только естественный отбор. Все элементарные факторы эволюции находятся во взаимодействии с естественным отбором. Элементарные эволюционные факторы (ЭЭФ) – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций:

  • генных,
  • хромосомных,
  • геномных.

Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.

Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а0 → аk (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары). В целом, эволюционное значение мутационного процесса заключается в создании и поддержании генетического разнообразия популяций.

Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова. Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля. В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции. Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.

Эффект Болдуина. Частным случаем дрейфа генов является эффект Болдуина (или эффект «бутылочного горлышка») – изменение частот аллелей в популяции.

Эффект болдуина (ситуация, при которой организм может существовать в благоприятных условиях среды благодаря соответствующим модификациям фенотипа до тех пор, пока отбор не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа) достигается за счет множества дополнительных ЭЭФ.

Популяционные волны. Обеспечивают проявление эффекта Болдуина во времени. Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций. Различают следующие типы популяционных волн:

  • Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!
  • Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).
  • Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве (ситуация, при которой организм может существовать в благоприятных условиях среды благодаря соответствующим модификациям фенотипа до тех пор, пока отбор не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа). В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная). Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Реальные соотношения, складывающиеся в природных условиях при взаимодействии элементарных эволюционных сил, остаются в подавляющем большинстве случаев недостаточно выясненными. Предстоит значительная по объему работа на самых разных объектах, в самых разных условиях. Уже сейчас выясняются два возможных направления таких исследований. Первое состоит в изучении сравнительно большого числа популяций внутри вида с учетом истории отдельных частей ареала, возникновения и исчезновения изоляционных барьеров и определения возможных направлений естественного отбора в разных природных условиях. Другое направление — тщательное, на протяжении сравнительно большого числа поколений, исследование отдельных популяций, непосредственный анализ динамики изменения их генотипического состава. При первом направлении исследований возможно вскрытие влияния изоляции и естественного отбора, во втором — определение роли популяциониых волн, естественного отбора и изоляции. Сложность взаимодействия элементарных эволюционных факторов в природе приводит к тому, что крайне редко удается создать математическую модель взаимодействия элементарных факторов, представляющую одно уравнение. Решение его не может быть однозначным относительно влияния того или иного эволюционного фактора. Без изучения отдельных эволюционных факторов в природе и выяснения основных черт их взаимодействия, невозможно перейти к следующему важному шагу: описанию многообразных форм микроэволюционного процесса. В решении этих весьма сложных задач определяющее значение приобретает проникновение современных популяционно-генетических методов исследования в изучение природных популяций — развитие фенетики популяций.

Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической изменчивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность популяций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом. Как писал известный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетический груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер. Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку генетического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стандартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.

Принято выделять три вида генетического груза:

  • мутационный,
  • субстиционный (переходный),
  • сбалансированный.

Общий генетический груз слагается из этих трех видов груза.

Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутаций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный характер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и частота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом. Такое замещение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся благоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустриального механизма бабочек в экологически неблагополучных районах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличения частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, когда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в противоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллелей какого-либо локуса, а соответственно и разные генотип и фенотипы.

Электронный адрес для связи artem@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх