Любые признаки организма, даже те, которые способны очень сильно изменять свое проявление в зависимости от действия различных внешних биотических и абиотических факторов, наследственны. Наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норма реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся особи со средой. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из данного генотипа при всех возможных условиях среды.

Частоты генов, генотипов и фенотипов. В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследования признаков. Начало собственно генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — потомстве одной самооплодотворяющейся особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. Это показано расчетами, впервые сделанными Г. Харди (1908). Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1— q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей. Эта формула носит название формулы Харди — Вайн-берга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия:

  • частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса),
  • частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов),
  • частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).

Формула Харди пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как:

  • доминантность,
  • рецессивность,
  • пенетрантность,
  • экспрессивность.

Следовательно, при анализе природных популяций формула Харди применима лишь с большими оговорками.

Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух или более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия называется полиморфизмом. Примерами такого внутрипопуляционного полиморфизма могут быть:

  • существование в популяции хомяков Украины обычных и меланистических (черных) форм;
  • черной и красной форм у двуточечной божьей коровки.

Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы:

  • гетерозиготный полиморфизм,
  • адаптационный полиморфизм.

Гетерозиготный полиморфизм может быть проиллюстрирован следующим примером. Была создана численно равновесная экспериментальная популяция Drosophila melanogaster нз мух, содержащих в своем генотипе мутацию ebony (потемнение тела). Через несколько поколений от начала наблюдений (у дрозофилы длительность поколения составляет около месяца) процент мух с мутацией ebony начал резко сокращаться и примерно к 10-му поколению стабилизировался на уровне около 10% — наступило состояние устойчивого полиморфизма. Генетический анализ показал, что причина снижения числа мух с мутацией и установления их концентрации на определенном уровне определялась тем, что выживали преимущественно лишь гетерозиготы. Гомозиготы по мутации ebony и гомозиготы без мутации в данных условиях разведения оказывались менее жизнеспособными. Из этого примера ясно, что гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот. Полиморфизм же является автоматическим следствием менделевского расщепления в популяции отбираемой формы.

При естественном отборе возникает и вторая форма полиморфизма — адаптационный полиморфизм. В этом случае две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются положительному отбору в разных экологических условиях генетическое единство популяции. Одним из наиболее важных выводов популяционной генетики является положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности) любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности система — самостоятельная, с генетической точки зрения, и может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. Причины этого кроются не только в невозможности длительного сохранения сравнительно малочисленных группировок, но и в том, что (как хорошо известно из курса генетики) близкородственное скрещивание ведет к гомозиготизации. При этом происходит выщепление в потомстве многих, в том числе обычно понижающих жизнеспособность, мутаций, что резко снижает жизненные возможности такой близкородственной группы. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественное всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем). Поскольку внутри вида популяции могут обмениваться особями (а следовательно, и скрещиваться), то первично популяция от популяции отличается не специфическими морфофизиологическими признаками, присущими всем особям данной популяции в отличие от соседних, а частотами разных генов (количественным соотношением разных аллелей и частотами фенотипов). Итак, основными генетическими характеристиками полуляции являются:

  • постоянная наследственная гетерогенность,
  • внутреннее генетическое единство,
  • динамическое равновесие отдельных генотипов, входящих в популяцию.

Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Закон о частотах встречаемости генотипов в генофонде популяции был сформулирован независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким генетиком Г. Вайнбергом. Закон Харди—Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущающих процессов частоты генов не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяциях, и без них бы не было эволюции.

Электронный адрес для связи artem@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх