Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между со­бой. При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов.

Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

  • комплементарность;
  • эпистаз;
  • полимерия.

Комплементарное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимерия — взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс. Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть:

  • кумулятивным,
  • некумулятивным.

При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1. При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1. Пример: цвет кожи у людей, который зависит от четырёх генов.

При изучении взаимодействия были открыты гены основного действия, т.е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например, выработку пигментов, форму цветка и т.д., и такие, которые сами по себе не определяют, какую – либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Эти гены названы генами – модификаторами, а их действие – модифицирующим. Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают своё модифицирующее действие на проявление отдельных генов. У таких генов – модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное действие на особь. Об их существовании мы узнаём по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены – модификаторы представлены двумя категориями:

  • гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном;
  • гены, ослабляющие действие другого гена.

Особое значение приобретает действие генов – модификаторов в генетике количественных признаков. Изменчивость по количественным признакам свойственна особям любой популяции внутри вида, сорта или породы. Отчасти эта изменчивость вызвана влиянием внешней среды, однако в большей мере её появление вызвано расщеплением по генам – модификаторам. Основателем генетики количественных признаков в нашей стране был Ю.А. Филипченко. Он изучал наследование размеров черепа крупного рогатого скота, длины колоса пшеницы и даже умственных способностей у человека. В одной из работ 1928 г. он опубликовал данные о наследовании длины колоса при скрещивании двух форм пшеницы. В F2 он наблюдал распределение по длине колоса, хорошо согласующееся с гипотезой о моногенном различии по этому признаку. Однако последующий анализ показал, что наряду с «основным» геном, определяющим длину колоса, существует ряд генов-модификаторов этого признака. Подобный тип наследования встречается часто. Таким образом, фенотип, как правило, представляет собой результат сложного взаимодействия генов.

Природа генов-модификаторов до сих пор вызывает споры: в частности, не ясно, существуют ли специальные модификаторы, функция которых заключается в изменении действия других - «основных» генов или модифицирующее действие гена - результат его плейотропии. Количественными считаются такие признаки, различия между которыми выражаются в том, насколько отличаются друг от друга объекты, обладающие этим свойством. Количественные признаки отличаются от качественных непрерывным характером их распределения в зависимости от частот встречаемости. Конкретное выражение величины количественного признака зависит главным образом от взаимодействия двух факторов, имеющих разную природу:

  1. генотипа организма;
  2. среды, в которой формируется генотип.

Большинство хозяйственно ценных признаков плодовых культур относится именно к этой категории:

  • урожайность,
  • масса и размер плода,
  • содержание различных биологически активных веществ в плодах,
  • срок съема плодов,
  • длительность хранения,
  • продолжительность покоя и вегетации,
  • морозоустойчивость и др.

Изучение количественных признаков проводят с помощью специфических статистических методов, главным образом различных модификаций дисперсионного анализа. Анализ сводится к оценке основных способов взаимодействия аллелей. Всякий признак есть конечный результат действия многих генов. В генетическом анализе под числом генов, контролирующих признак, понимают число генов, по которым отличаются генотипы особей, соответствующих разным генотипам.

При осуществлении разработанной схемы скрещиваний следует обеспечить получение истинных гибридов. Для этого необходимо своевременно и тщательно провести изоляцию, кастрацию, опыление и съем гибридных плодов. Не менее важно получить достаточно большое число гибридных растений по каждой комбинации скрещиваний. Для большинства плодовых и ягодных растений желательно иметь гибридные семьи в пределах 200—300 гибридов. Однако получить такие крупные семьи у многих плодовых растений (вишни, черешни, сливы, персика и др.) трудно из-за плохой всхожести семян. Это вносит искажение в результаты генетического анализа, как и появление среди гибридов в некоторых комбинациях скрещивания нежизнеспособных или бесплодных гибридов.

При выращивании гибридов в селекционном питомнике и в саду следует стремиться к сохранению до плодоношения максимально большего числа гибридов. Браковок при выращивании сеянцев не проводят. По достижении растением той стадии развития, когда изучаемый признак хорошо выражен, проводят оценку фенотипов. Подсчитывают численность различных фенотипов по каждой комбинации и обобщают в целом по всей системе выращивания.

Далее проводят собственно гибридологический анализ, логика рассуждения при этом полностью соответствует традиционной схеме. Постепенно приходят к непротиворечивой гипотезе, которая моделирует генетическую систему признака. Прогнозируются минимальное число генов, контролирующих признак, и способы взаимодействия аллелей.

Электронный адрес для связи admin@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх