Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип. Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста:

  • погруженные в воду листья имеют лентовидную форму,
  • листья, плавающие на поверхности воды, — округлую,
  • находящиеся в воздушной среде, — стреловидную.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

  1. ненаследуемость;
  2. групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);
  3. соответствие изменений действию фактора среды;
  4. зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Фенотип организма формируется в результате взаимодействия генотипа и среды. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень его последующей реализации во многом зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Один и тот же генотип в разных условиях среды может давать различное проявление признака.

Влияние условий окружающей среды на индивидуальное развитие организмов было доказано французским ботаником Г. Боннье. Корни нескольких экземпляров растений одуванчика ученый разрезал на две равные части. Затем одну из этих частей высаживали в долине, другую –- в высокогорных условиях Альп. Результаты опытов показали, что данные растения имели значительные различия по многим признакам.

Модификационная изменчивость

Одуванчик, выросший в горных условиях, был приземистый, листья прикорневые, корни глубокие. Одуванчик, выросший в долине, имел высокие цветоносы, более крупные листья, поверхностную корневую систему.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, — реже. Это называется «нормальным распределением». Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

M = 

∑(v·p),

n

где М — средняя величина признака; ∑(v·p) — сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n — количество вариант.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Качественные и количественные признаки. Некоторые признаки организмов представлены в пределах вида ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам, например, относятся группа крови у человека, пол у животных и растений, окраска и форма у семян гороха. Признаки, для которых характерна подобная дискретность (прерывистость), и условия среды практически не влияют на их формирование, называют качественными. Как правило, наследование этих признаков подчиняется закономерностям, установленным Г. Менделем.

По ряду других признаков в пределах вида наблюдается множество вариантов перехода от минимального до максимального значения. Примерами таких признаков может служить молочность коров, яйценоскость кур и др. Эти признаки называют количественными. Их устанавливают измерением.

Для того чтобы большинство особей имели максимальное или минимальное выражение значения признака, необходимо, чтобы различные факторы среды (влажность, температура, свет, минеральные соли и др.) действовали в одном направлении. Для образовании колоса с большим количеством колосков нужно, чтобы сочетание всех факторов среды оказалось самым благоприятным; для формирования колоса с минимальным числом колосков – наоборот. В природных условиях большинство организмов испытывают разнонаправленное действие факторов среды – и благоприятное, и неблагоприятное. При этом фенотип большинства особей оказывается чаще всего в пределах средних вариант вариационного ряда.

Важнейшая черта модификационной изменчивости – ее предсказуемость. Например, урожайность растений можно существенно повысить на основе внесения в почву удобрений, своевременных полива и прополки. Существует несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т.е. ненаследственные изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Причины адаптивных модификаций кроются в механизмах регуляции действия генов.

Адаптивной модификацией является адаптация клеток Е.coli к лактозе как новому субстрату. У ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН и др.), проявляющаяся в интенсивном синтезе небольшой группы сходных белков. Такие белки получили название белков теплового шока, а само явление - синдром теплового шока. Стрессовое воздействие на бактериальную клетку вызывает ингибирование синтеза обычных белков, но индуцирует синтез небольшой группы белков, функция которых предположительно заключается в противодействии стрессовому воздействию путем защиты важнейших клеточных структур, в первую очередь нуклеоида и мембран.

Еще не ясны те регуляторные механизмы, которые запускаются в клетке при воздействиях, вызывающих синдром теплового шока, но очевидно, что это универсальный механизм не специфических адаптивных модификаций. Не все модификации обязательно адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдаются не наследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Они проявляются только в условиях, которые их вызывают. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции, вызванными этими агентами. Таким образом, модификационная изменчивость не затрагивает генетической конституции организма, т.е. не является наследственной. В то же время она вносит определенный вклад в процесс эволюции. Адаптивные модификации расширяют возможности организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды. Возникающие в этих условиях наследственные изменения подхватываются естественным отбором и таким путем происходит более активное освоение новых экологических ниш и достигается более эффективная приспособляемость к ним.

Электронный адрес для связи admin@vseobiology.ru

© 2015-2018 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать реферат

^ Наверх