В цитоплазме клеток присутствуют три типа РНК:

  • транспортные (тРНК),
  • матричные (мРНК),
  • рибосомальные (рРНК).

Они различаются по:

  • первичной структуре,
  • молекулярной массе,
  • конформации,
  • продолжительности жизни,
  • выполняемым функциям.

Первичная структура РНК - порядок чередования рибонуклеозидмоно фосфатов в полинуклеотидной цепи. Нуклеотиды в РНК, как и в ДНК связаны 3',5'-фосфодиэфирными связями. На одном конце полинуклеотидной цепи находится фосфорилированная ОН-группа 5'- углеродного атома, на другом - ОН-группа 3'-углеродного атома рибозы. Гидроксильная группа у 2'- углеродного атома рибозы делает молекулу РНК нестабильной. Для всех типов РНК характерно наличие специализированных участков. Отдельные участки РНК за счет водородных связей с комплементарными азотистыми основаниями образуют петли - «шпильки». Участки цепи РНК в спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны. В них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одно цепочечные петли, не образующие двойную спираль.

Транспортные РНК. Независимо от различий в последовательности нуклеотидов, пространственная структура любых тРНК описывается универсальной моделью «клеверного листа». Последовательность тРНК включают 70-90 нуклеотидов и около 10% минорных компонентов. Структура «клеверного листа» состоит из четырех или пяти двуцепочечных спиральных стеблей и трех петель (вторичная структура). Каждый стебель содержит 4-7 пар комплементарных оснований. Различают:

  • акцепторный,
  • антикодоновый,
  • дигидроуридиловый,
  • псевдоуридиловый,
  • добавочный «стебли».

Акцепторный «стебель» содержит 3'- и 5'-концы полинуклеотидной цепи. К 3'-концу, оканчивающемуся CCA-ОН, присоединяется специфическая аминокислота, отвечающая последовательности антикодонового триплета в антикодоновой петле. Число нуклеотидов в «стеблях» и петлях, кроме вариабельной петли, постоянно (от 4 до 21 нуклеотида). Разные тРНК содержат инвариантные основания (присутствуют во всех тРНК), ответственные в «третичных» взаимодействиях за образование Г-образной структуры. Г-образная структура состоит из двух спиралей расположенных почти перпендикулярно. Одну спираль образуют «уложенные» друг за другом антикодоновый (А) и дигидроуридиловый (D) «стебли», другую - акцепторный и псевдоуридиловый (Т) «стебли».

В состав тРНК входят минорные основания, представленные метилированными основаниями, изомерами и аналогами пиримидинов. Минорные основания выполняют две функции: они делают тРНК устойчивыми к действию нуклеаз и поддерживают определенную третичную структуру молекулы, т.к. не участвуют в образовании комплементарных пар и препятствуют спирализации определенных участков тРНК. Антикодон имеет жесткую архитектуру, которая позволяет ему быстро считывать матричную РНК.

Матричные РНК эукариот и прокариот различаются по строению. Более сложную организацию имеют матричные РНК. Этот тип РНК, независимо от уникальности кодирующих последовательностей нуклеотидов, имеет одинаковое строение 5'- и 3'-концов. На 5' конце присутствует модифицированный нуклеотид 7- метилгуанозин-5'-трифосфат - кэп (от англ. сар - «шапочка», Несколько десятков нуклеотидов (5'-нетранслируемая область) отделяют кэп от инициирующего кодона, (обычно это - -AUG-), далее идет кодирующий участок, а за ним следует один из терминирующих кодонов (-UGA-, -UUA-, - UAG -). За стоп-кодоном идет 3'-нетранслируемая область и далее полиаденилатный «хвост», состоящий из 50-400 оснований. Полагают, что полиаденилатная область молекулы мРНК участвует в процессинге мРНК, предопределяет время жизни мРНК, способствует переносу мРНК из ядра в цитоплазму и принимает участие в трансляции. Предполагают, что вторичная (спирализация сама на себя) и третичная структуры менее компактны, чем тРНК и рРНК. Строение прокариотических матричных РНК проще чем у эукариот - отсутствует «кэп» и полиаденилатный «хвост».

Рибосомальные РНК принимают участие в образовании рибонуклеопротеинов, формирующих немембранные комплексы - рибосомы. Клетки прокариот и эукариот содержат рибосомы, имеющие общий план строения. В рибосомы входят высокомолекулярные рРНК. Рибосомальные РНК содержат несколько модифицированных нуклеотидов. Чаще всего это метильные производные азотистых оснований или рибозы.

Вторичная структура рРНК характеризуется спирализацией самой на себя полирибонуклеотидной цепи. Биспиральные и линейные участки этих молекул формируют постоянные вариабельные домены, которые затем укладываются в более компактные структуры более высокого порядка. В ядрах всех эукариотических клеток содержится множество коротких и стабильных молекул РНК. Они локализованы в сплайсосомах млекопитающих и называются U-РНК из-за необычайно большого содержания урацила и его модифицированных форм. Нуклеотидные последовательности всех U-РНК позвоночных совпадают на 95%. В сплайсосому, кроме пяти типов U-РНК, обладающих ферментативной активностью и названных рибозимами, входят еще 50 типов белков. Характерной чертой рибозимов является наличие липких концов, комплементарных концам интронов. Сплайсосома вырезает интроны - участки первичных транскриптов, не несущих информацию о белке. Различают цитоплазматические и ядерные малые РНК. В класс малых (коротких РНК) включают молекулы, содержащие от 20 до 300 нуклеотидов. Самые короткие из них - siRNA состоят из 21 - 28, а млекопитающих из 21 - 23 нуклеотидов. Особенностью этих молекул является то, что они в отличие от большинства других клеточных РНК, состоящих всего из одной цепи нуклеотидов, являются двунитчатыми. Нуклеотиды с противоположных цепей siRNA спариваются друг с другом по тем же законам комплементарности, которые формируют двунитчатые цепи в ДНК. Кроме того, по краям каждой из цепей siRNA всегда остаются два неспаренных нуклеотида.

Ядерным малым РНК отводится способность подавлять экспрессию генов у животных и растений. Эффект «гашения» определенных генов малыми РНК получил в молекулярной биологии название РНК-интерференции. Имеются доказательства, что у растений и низших животных организмов siRNA являются элементами «внутриклеточного иммунитета», позволяют быстро распознать и уничтожить чужую РНК.

Роль м-РНК – она несет информацию об аминокислотной последовательности (т.е. о первичной структуре) синтезируемого белка. Место каждой аминокислоты в молекуле белка закодировано определенной последовательностью нуклеотидов в цепи м-РНК, т.е. в м-РНК имеются «кодовые слова» для каждой аминокислоты – триплеты, или кодоны, или генетические коды.

Электронный адрес для связи artem@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх