Термин «мембрана» (membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение).

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году под­твердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предпо­ложил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул.

Строение мембраны

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура

В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны

Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

  • Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.
  • В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.
  • Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например, в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую скидка 15%

^ Наверх