Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Непосредственный перенос ионов через липидный бислой только за счет диффузии маловероятен.

Можно предположить, что в мембране должны быть некоторые специальные структуры - проводящие ионы. Такие структуры были найдены и названы ионными каналами. Подобные каналы выделены из различных объектов: плазматической мембраны клеток, постсинаптической мембраны мышечных клеток и других объектов. Известны также ионные каналы, образованные антибиотиками.

Основные свойства ионных каналов:

  • селективность;
  • независимость работы отдельных каналов;
  • дискретный характер проводимости;
  • зависимость параметров каналов от мембранного потенциала.

 Селективностью называют способность ионных каналов избирательно пропускать ионы какого-либо одного типа.

Еще в первых опытах на аксоне кальмара было обнаружено что ионы Na + и К+ по-разному влияют на мембранный потенциал. Ионы К+ меняют потенциал покоя, а ионы Na+ - потенциал действия. В модели Ходжкина-Хаксли это описывается путем введения независимых калиевых и натриевых ионных каналов. Предполагалось, что первые пропускают только ионы К+, а вторые - только ионы Na+.

Измерения показали, что ионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению к катионам (катионселективные каналы) либо к анионам (анион-селективные каналы). В то же время через катионселективные каналы способны проходить различные катионы различных химических элементов, но проводимость мембраны для неосновного иона, а значит, и ток через нее, будет существенно ниже, например, для Na+-кaнала калиевый ток через него будет в 20 раз меньше. Способность ионного канала пропускать различные ионы называется относительной селективностью и характеризуется рядом селективности - соотношением проводимостей канала для разных ионов, взятых при одной концентрации. При этом для основного иона селективность принимают за 1. Например, для Na+-канала этот ряд имеет вид:

Na+:K+= 1:0,05.

Следует отметить, что представления о наличии у биологических мембран ионной селективности сложились задолго до работ А. Ходжкина и А. Хаксли. Избирательная проницаемость клеточной мембраны нервов для К+ и возрастание проницаемости при возбуждении для других ионов предполагались Дж. Бернштейном (1902). В теории пор (теория молекулярного сита) П.Бойля и Е. Конвея (1941) проницаемость мембранных пор для ионов определялась прежде всего гидратационным радиусом ионов. Предполагали, что меньший по размеру гидратированный ион К+ свободнее, чем гидратированный ион Na+, проникает через клеточные мембраны.

Современный взгляд на селективность биомембран основан главным образом на теории ионообменной селективности, созданной Дж. Эйзенманом применительно к ионоселективным стеклянным электродам. Сродство иона к участкам связывания в ионных каналах определяется значением свободной энергии перехода иона из раствора в канал, которое зависит от следующих факторов. Проникновение иона в пору облегчается тем, что возрастание свободной энергии, обусловленное потерей гидратной оболочки (500-700 кДж/моль), компенсируется понижением энергии при взаимодействии с дипольными группами канала. Другим важным фактором, облегчающим проникновение иона в канал, является кулоновское взаимодействие транспортируемого катиона с фиксированным анионным центром в просвете канала. Наличие дипольных групп в канале и фиксированных зарядов приводит к тому, что энергия перехода иона из раствора в канал не превышает ~ 30,5 кДж/моль.

Переход иона из раствора в полость канала можно формально рассматривать как перенос иона из среды с диэлектрической проницаемостью es в среду с диэлектрической проницаемостью ер и последующее приведение иона в контакт с фиксированным отрицательным зарядом. Порядок расположения катионов щелочных металлов в рядах селективности меняется в зависимости от предполагаемого радиуса анионного центра. Для самых больших анионных радиусов энергия кулоновского взаимодействия мала и определяющим фактором является взаимодействие катиона с водой. В этом случае сродство катиона к участкам связывания в мембране возрастает с увеличением ионного радиуса в ряду связывания: Cs > Rb > К > Na > Li.

Для самых малых анионных радиусов, наоборот, преобладает притяжение катиона к фиксированному отрицательному заряду аниона и тогда образуется ряд связывания, в котором катионы меньшего радиуса связываются прочнее, чем крупные: Li > Na > К > Rb > Cs. Существуют другие переходные ряды для промежуточных значений радиуса фиксированного отрицательного заряда.

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный) или через слой клеток (трансцеллюлярный), протекающий против градиента концентрации, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ. Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой.

Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом — транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Первично активный транспорт. Всегда сопряжён с использованием энергии АТФ и транспортирует вещества против градиента концентрации. Транспортеры очень специфичны относительно переносимых частиц и могут регулироваться.

Вторично активный транспорт. Является частным случаем облегчённой диффузии, но при этом транспорт одного вещества против градиента концентрации сопряжён с транспортом другого вещества по градиенту концентрации. Возможны два случая: симпорт и антипорт, в зависимости от направления транспорта.

Везикулярный транспорт. Осуществляется транспорт в замкнутых мембранах. Транспорт обеспечивается слиянием и разделением мембранных везикул, частным случаем являются процессы фагоцитоза и пиноцитоза. Это единственный способ транспорта крупных, состоящих из большого числа молекул, частиц.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх