Механизм возникновения наиболее распространенной формы активной электрической реакции — потенциала действия, связанного с распространяющейся волной возбуждения,— можно представить следующим образом. Необходимым условием возникновения распространяющегося возбуждения является снижение величины потенциала покоя (деполяризация) до определенной величины (истинный порог возбуждения клетки). Механизм возбуждения деполяризацией мембраны универсален; такое возбуждение возникает не только при электрическом, но и при любых других видах раздражения, в том числе при адекватных раздражениях рецепторных окончаний. Когда деполяризация достигает критического уровня (различного для разных типов клеток), стремительно развивается кратковременное повышение ионной проницаемости клеточной мембраны для таких ионов, которые в покоящемся состоянии с трудом проходят через мембрану.

Природа этих изменений неизвестна; установлено, что в большинстве случаев ионом, который начинает особенно легко проходить через клеточную поверхность, является натрий. Положительные заряды ионов, движущихся внутрь клетки, не только полностью устраняют потенциал покоя, но даже на короткий момент так извращают трансмембранную разность потенциалов, что наружная поверхность мембраны становится отрицательной по отношению к внутренней ее стороне. В итоге этих процессов на поверхности клетки создается продольная разность потенциалов — возбужденный ее участок оказывается отрицательно заряженным по отношению к невозбужденному. Возникающие в связи с этим кольцевые электрические (ионные) токи между участком возбуждения и соседними невозбужденными участками («токи действия») являются причиной деполяризации невозбужденных участков до порогового уровня, что и обеспечивает распространение волны возбуждения по клетке.

У каждой клетки амплитуда потенциала действия в нормальных условиях постоянна независимо от условий раздражения (правило «все или ничего»); однако если потенциал покоя по каким-либо причинам чрезвычайно снижен, то и амплитуда потенциала действия начинает уменьшаться либо генерация последнего оказывается совершенно невозможной. После окончания основной «высоковольтной» части потенциала действия (пик) происходят дополнительные незначительные по амплитуде колебания электрической поляризации клеточной поверхности (так называемые следовые потенциалы). Выраженность их весьма варьирует у различных типов клеток.

В большинстве случаев сразу после пика развивается следовая деполяризация, сменяющаяся следовой гиперполяризацией, которая, например, в соме нервной клетки достигает 100 мсек.

Развитию процесса возбуждения соответствует и определенная теплопродукция, которая точно изучена на изолированном нерве и составляет в I стадии (начальное теплообразование) 7·10-8 кал на 1 г нерва на импульс, а во II стадии (отсроченное теплообразование) значительно превышает эту величину.

В большинстве случаев развитию потенциала действия предшествуют промежуточные формы электрической активности. Одной из таких форм является локальный (местный) потенциал, возникающий при околопороговых раздражениях и отличающийся от потенциала действия градуальной зависимостью от силы раздражения (т. е. от величины, вызывающей его деполяризации клеточной мембраны). В случае синаптической передачи возбуждения возникает особая форма локального потенциала — постсинаптический потенциал (ПСП), который также характеризуется градуальностью и способностью суммироваться с другими аналогичными потенциалами. ПСП является результатом специфической реакции постсинаптической мембраны клетки (т. е. той части ее мембраны, к которой прилегают синаптические окончания аксонов других клеток) на действие выделяемого синаптическими окончаниями медиатора. В зависимости от характера этого медиатора, а также, по-видимому, и от особенностей тех рецепторных группировок постсинаптической мембраны, которые с ним реагируют, ПСП могут выражаться изменениями электрической поляризации мембраны в различных направлениях.

В одних случаях мембрана деполяризуется; если деполяризация достигает порогового значения, то генерируется обычный потенциал действия. Такие ПСП являются возбуждающими (ВПСП) и связаны с деятельностью особых возбуждающих синаптических окончаний. В других случаях электрическая поляризация мембраны увеличивается, а возникновение потенциала действия соответственно затрудняется; такие ПСП оказываются тормозящими (ТПСП) и лежат в основе синаптического торможения.

© 2015-2018 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх