Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Световая фаза фотосинтеза характеризуется тем, что здесь все процессы происходят только при участии энергии света. В основе световой фазы лежит функционирование двух фотосинтетических молекулярных структур:

  • фотосистемы I,
  • фотосистемы II.

Фотосистемы содержат по 250–400 молекул различных пигментов и белки. Все молекулы фотосистем способны поглощать свет, но только одна– основная молекула хлорофилла, являющаяся реакционным центром (РЦ), использует поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Все остальные молекулы – антенные. В реакционных центрах сосредоточена лишь небольшая (1 %) часть хлорофилла, непосредственно участвующего в преобразовании энергии поглощенных фотонов в энергию химических связей. Различают фотосистемы по характеру поглощения света хлорофиллом реакционного центра. Максимум поглощения света фотосистемы I (ФС I) соответствует длине волны 700 нм (П700), антенных пигментов ФС I – хлорофиллов a (675 – 695 нм). Максимум поглощения фотосистемы II (ФС II) – 680 нм (П680), ее антенных пигментов – хлорофиллов a (670–683 нм). Электроны хлорофиллов последовательно возбуждаются в обеих фотосистемах.

В первой фотосистеме (по историческим причинам получившей название фотосистемы II, или ФС II) в результате поглощения кванта света электроны хлорофилла a680 (П680) реакционного центра возбуждаются и поднимаются на более высокий энергетический уровень. Здесь они сразу же захватываются первым акцептором – белком феофитином (Фф). Получив электроны, феофитин становится сильным донором и сразу же отдает их другому акцептору, тот передает третьему и т. д. до тех пор, пока электроны не достигнут конечного акцептора, которым служит фотосистема I (ФС I). Цепь электронного транспорта, соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электронов включает в себя пластохинон (ПХ, PQ), отдельный электрон-транспортный комплекс цитохромов (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (ПЦ, PC).

Фотосистема I, получив электроны, тоже становится сильным донором, и ее электроны захватываются следующим акцептором – белком ферредоксином (Фд), а от него переходит к белку-ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктазе, где используются на восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н. На рисунке показана цепь переноса электронов в фотохимических реакциях от ФС II к ФС I, которую часто называют Z-схемой. Стрелками показан поток электронов.

Z-схема переноса электронов (нециклический поток) в фотохимических реакциях фотосинтеза. Пунктиром показан циклический поток электронов

Следует отметить, что первым донором электронов для закрытия «дырки» в реакционном центре ФС II служит вода. Под действием света и в присутствии окислителей в хлоропластах происходит процесс разложения воды – фотолиз. Установлено, что фотолиз идет при участии вещества-переносчика – пластохинона и катализируется ферментами в присутствии ионов марганца, хлора и кальция. Весь комплекс соединений, обеспечивающих фотолиз, часто называют кислород выделяющим комплексом. В итоге расщепления одной молекулы воды образуются 2 протона, 2 электрона и ½ молекулы кислорода. Процесс фотолиза воды можно выразить уравнением:

Фотолиз воды

Образовавшийся свободный кислород как побочный продукт фотосинтеза диффундирует в окружающую среду или расходуется растительными клетками для дыхания.

В итоге в фотосистеме II по электрон-транспортной цепи переносятся электроны, полученные и от окисления воды, и от возбужденного светом хлорофилла а680 (П680).

Таким образом, световой этап фотосинтеза в ФС II и ФС I условно можно разделить на две стадии. Первая включает первичные световые реакции, обеспечивающие процессы активации электронов и их переноса в реакционных центрах. На второй световой стадии фотосинтеза происходят биохимические процессы, в которых образуется сильный восстановитель НАДФ·Н, синтезируется АТФ и при фотоокислении воды выделяется O2.

Транспорт электронов и все реакции второй световой стадии происходят в тилакоидной мембране хлоропластов. Ключевую роль в процессах трансформации световой энергии в хлоропластах и ее запасания в форме макроэргических связей АТФ играет АТФ-синтаза.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх