Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

На пути продвижения электронов по электрон-транспортной цепи от ФС II к ФС I между акцепторами – пластохиноном и пластоцианином расположен комплекс цитохромов (b6/f), сопрягающий транспорт электронов с формированием электрохимического потенциала на мембране тилакоида. После окисления первого акцептора– пластохинона (ПХ) один из двух электронов, следуя по цепи через цитохром f – пластоцианин (ПЦ), направляется в фотосистему I, а второй снова поступает в комплекс цитохромов (b6/f) и, взаимодействуя с акцептором ПХ, осуществляет подряд два окисления. Таким образом происходит увеличение количества электронов, направляющихся по электрон-транспортной цепи к ФС I. Два следующих друг за другом окисления в комплексе цитохромов (b6/f) приводят к увеличению количества протонов, образующихся в этих реакциях. В итоге в тилакоидном пространстве накапливаются протоны, поступающие сюда и от фотолиза воды, и от комплекса цитохромов.

Накопление протонов в тилакоидном пространстве приводит к созданию в протонном резервуаре электрохимического градиента. Когда он достигает величины приблизительно 200 mW, протоны с внутренней стороны мембраны переносятся по электрохимическому градиенту на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтазой (АТФазой). При этом происходит процесс фосфорилирования (образования АТФ). Поток протонов, поступающих через канал, служит источником энергии для синтеза АТФ, а перенесенный протон, взаимодействуя с электроном и молекулой окисленного НАДФ+, восстанавливает его до НАДФ·Н.

Механизм фотофосфорилирования в мембране тилакоида: 1 – внутренняя мембрана тилакоида; 2 – ФС II; 3 – переносчики электронов (ПХ, комплекс b6/f, ПЦ); 4 – ФС I; 5 – ферредоксин; 6 – НАДФ-редуктаза; 7 – АТФ-синтаза

АТФ-синтаза – это целостный комплекс белковых молекул (субъединиц). В ходе катализа его (субъединица работает как стержень – ротор «молекулярного мотора», который попеременно вращается относительно неподвижных α- и β-субъединиц, – то против β-, то против α-субъединицы. Энергия конформационных изменений молекулярного комплекса трансформируется в энергию фосфатной связи АТФ. Модель АТФ-синтазы была предложена американским химиком Полом Бойером.

В реакционном центре фотосистемы I при возбуждении молекулы хлорофилла a700 (П700) энергией, равной двум квантам длинноволнового красного света, от нее «отрывается» пара электронов, которые переходят на более высокие вакантные орбитали и быстро захватываются акцепторами. Первым акцептором электронов выступает молекула хлорофилла a (A0) и хлорофилла a695 (A1). Далее следует серия переносчиков (железосерные белки), через которые электроны поступают на ферредоксин – сильный биологический восстановитель. От ферредоксина через фермент флавопротеин-ферредоксин-НАДФ-редуктазу электроны идут на восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н.

НАДФ·Н (никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный) – кофермент, катализирующий важнейшие окислительно-восстановительные реакции энергетического и пластического обмена. Заключенная в соединении НАДФ·Н химическая энергия является важным условием фотосинтеза, так как используется на восстановление CO2 и образование углеводов. Для восстановления одной молекулы НАДФ+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона (причем донором протонов является вода).

Механизм фосфорилирования АТФ, сопряженный с работой электон-транспортной цепи на мембранах (хлоропластов и митохондрий), был расшифрован в 1961 году английским биохимиком Питером Митчеллом, лауреатом Нобелевской премии (1978).

Процесс образования АТФ, сопряженный с линейным перемещением электронов от ФС II к ФС I называют нециклическим фосфорилированием. В процессе восстановления реакционного центра ФС I за счет электронного транспорта от ФС II между фотосистемами может возникнуть еще один поток электронов: от ферредоксина (Фд) фотосистемы I к комплексу цитохромов (b6/f) фотосистемы II. При этом НАДФ+ не восстанавливается, а освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования АДФ и образования макроэргической фосфатной связи АТФ. В итоге создается замкнутый электронный поток, при котором электроны, возбужденные в ФС I, не переходят на НАДФ+, а возвращаются в электрон-транспортную цепь на один из ее участков – «выше по течению». При этом перенос электронов по цепи сопровождается поступлением («перекачкой») протонов через тилакоидную мембрану. Возникающий в связи с этим электрохимический градиент обеспечивает синтез АТФ. Этот процесс называют циклическим фосфорилированием. Синтезированная АТФ переходит в строму хлоропласта.

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза благодаря энергии солнечного света синтезируется АТФ, образуется восстановленный НАДФ·Н и как побочный продукт выделяется кислород. В этом заключается основная функция световой фазы фотосинтеза.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх