На пути продвижения электронов по электрон-транспортной цепи от ФС II к ФС I между акцепторами – пластохиноном и пластоцианином расположен комплекс цитохромов (b6/f), сопрягающий транспорт электронов с формированием электрохимического потенциала на мембране тилакоида. После окисления первого акцептора– пластохинона (ПХ) один из двух электронов, следуя по цепи через цитохром f – пластоцианин (ПЦ), направляется в фотосистему I, а второй снова поступает в комплекс цитохромов (b6/f) и, взаимодействуя с акцептором ПХ, осуществляет подряд два окисления. Таким образом происходит увеличение количества электронов, направляющихся по электрон-транспортной цепи к ФС I. Два следующих друг за другом окисления в комплексе цитохромов (b6/f) приводят к увеличению количества протонов, образующихся в этих реакциях. В итоге в тилакоидном пространстве накапливаются протоны, поступающие сюда и от фотолиза воды, и от комплекса цитохромов.

Накопление протонов в тилакоидном пространстве приводит к созданию в протонном резервуаре электрохимического градиента. Когда он достигает величины приблизительно 200 mW, протоны с внутренней стороны мембраны переносятся по электрохимическому градиенту на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтазой (АТФазой). При этом происходит процесс фосфорилирования (образования АТФ). Поток протонов, поступающих через канал, служит источником энергии для синтеза АТФ, а перенесенный протон, взаимодействуя с электроном и молекулой окисленного НАДФ+, восстанавливает его до НАДФ·Н.

Механизм фотофосфорилирования в мембране тилакоида: 1 – внутренняя мембрана тилакоида; 2 – ФС II; 3 – переносчики электронов (ПХ, комплекс b6/f, ПЦ); 4 – ФС I; 5 – ферредоксин; 6 – НАДФ-редуктаза; 7 – АТФ-синтаза

АТФ-синтаза – это целостный комплекс белковых молекул (субъединиц). В ходе катализа его (субъединица работает как стержень – ротор «молекулярного мотора», который попеременно вращается относительно неподвижных α- и β-субъединиц, – то против β-, то против α-субъединицы. Энергия конформационных изменений молекулярного комплекса трансформируется в энергию фосфатной связи АТФ. Модель АТФ-синтазы была предложена американским химиком Полом Бойером.

В реакционном центре фотосистемы I при возбуждении молекулы хлорофилла a700 (П700) энергией, равной двум квантам длинноволнового красного света, от нее «отрывается» пара электронов, которые переходят на более высокие вакантные орбитали и быстро захватываются акцепторами. Первым акцептором электронов выступает молекула хлорофилла a (A0) и хлорофилла a695 (A1). Далее следует серия переносчиков (железосерные белки), через которые электроны поступают на ферредоксин – сильный биологический восстановитель. От ферредоксина через фермент флавопротеин-ферредоксин-НАДФ-редуктазу электроны идут на восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н.

НАДФ·Н (никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный) – кофермент, катализирующий важнейшие окислительно-восстановительные реакции энергетического и пластического обмена. Заключенная в соединении НАДФ·Н химическая энергия является важным условием фотосинтеза, так как используется на восстановление CO2 и образование углеводов. Для восстановления одной молекулы НАДФ+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона (причем донором протонов является вода).

Механизм фосфорилирования АТФ, сопряженный с работой электон-транспортной цепи на мембранах (хлоропластов и митохондрий), был расшифрован в 1961 году английским биохимиком Питером Митчеллом, лауреатом Нобелевской премии (1978).

Процесс образования АТФ, сопряженный с линейным перемещением электронов от ФС II к ФС I называют нециклическим фосфорилированием. В процессе восстановления реакционного центра ФС I за счет электронного транспорта от ФС II между фотосистемами может возникнуть еще один поток электронов: от ферредоксина (Фд) фотосистемы I к комплексу цитохромов (b6/f) фотосистемы II. При этом НАДФ+ не восстанавливается, а освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования АДФ и образования макроэргической фосфатной связи АТФ. В итоге создается замкнутый электронный поток, при котором электроны, возбужденные в ФС I, не переходят на НАДФ+, а возвращаются в электрон-транспортную цепь на один из ее участков – «выше по течению». При этом перенос электронов по цепи сопровождается поступлением («перекачкой») протонов через тилакоидную мембрану. Возникающий в связи с этим электрохимический градиент обеспечивает синтез АТФ. Этот процесс называют циклическим фосфорилированием. Синтезированная АТФ переходит в строму хлоропласта.

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза благодаря энергии солнечного света синтезируется АТФ, образуется восстановленный НАДФ·Н и как побочный продукт выделяется кислород. В этом заключается основная функция световой фазы фотосинтеза.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую скидка 15%

^ Наверх