Гликоген (животный крахмал) — разветвленный полисахарид животных организмов, а также некоторых бактерий и дрожжей. Структура гликогена подобна амилопектину — a-(1→4)-глюкан с a-(1→6)-связями в точках ветвления.
Гликоген отличается от амилопектина лишь большей разветвленностью и более жесткой упаковкой молекулы. Если в амилопектине крахмала точки ветвления встречаются через каждые 25-30 остатков глюкозы, то в молекуле гликогена – через 8-10 остатков вдоль a-(1→4)-цепи.
кружочками обозначены остатки a-глюкозы, синие кружочки – точки ветвления
Структура молекул амилозы (а), амилопектина (б) и гликогена (в).
Молекулярная масса гликогена колеблется от 102 до 105 кДa. Как и крахмал, гликоген является запасающим веществ в организме животных, который накапливается в печени и расходуется в мышцах во время интенсивной физической нагрузки.
Среди представителей гомополисахаридов можно отметить: инулин (полимер фруктозы), дектраны (полимер a-D-глюкозы, соединенной связями 1→6, но цепи соединены между собой связями 1→4), пектины (полимеры галактуроновой кислоты с преобладающей связью 1→4), хитин (полимер b-(1→4)-ацетил-глюкозамина) и многие другие.
Гетерополисахариды. К ярко выраженным гетерополисахаридам относятся:
- гиалуроновая кислота,
- хондроитинсульфаты,
- кератосульфаты.
Поскольку водные растворы этих соединений гелеобразны, их называют мукополисахаридами (от лат. «mucos» — слизь).
Гиалуроновая кислота состоит из эквимолярных количеств D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-D-глюкозамина, которые чередуются друг с другом в молекуле полисахарида. Аминосахар соединен с кислотой b-(1→4)-связью, а кислота — с аминосахаром b-(1→3) гликозидной связью.
Этот полисахарид присутствует в соединительных тканях животных, а также в стекловидном теле глаза и в синовиальной жидкости. Кроме того, он синтезируется также различными штаммами бактерий.
Фрагмент молекулы гиалуроновой кислоты
Предполагают, что функция гиалуроновой кислоты заключается в том, чтобы связывать воду в интерстициальных пространствах и удерживать клетки вместе в желеподобном матриксе. Кроме того, она придает синовиальной жидкости смазочные свойства и способность смягчать удары.
Хондроитинсульфаты. К ним относится, в частности, хондроитин — полисахарид, сходный с гиалуровой кислотой, в котором D-глюкозамин замещен D-галактозамином.
Фрагмент молекулы хондроитинсульфата
Хондроитинсульфаты состоят из эквимолярных количеств D-глюкуроновой кислоты, N-ацетил-D-галактозами-на и сульфата. Их структуры различаются только по положению сульфатных остатков. В хондроитинсульфате находитсяL-идуроновая кислота. Во всех случаях находятся b-(1→3)- и b-(1→4)-гликозидные связи.
Кератосульфаты. Они сходны с хондроитинсульфатами как в структурном отношении, так и по своему распространению. Кератосульфат является одним из главных полисахаридов соединительной ткани.
Фрагмент молекулы кератосульфата
Кератосульфат состоит из чередующихся остатков D-галактозы и N-ацетил-D-глюкозаминсульфата, соединенных между собой чередующимися связями b-(1→4)- и b-(1→3)-типа.
Среди других природных образований, содержащих гетерополисахариды, стоит назвать:
- гепарин – полимер сульфатированных глюкозамина и идуроновой кислоты, соединенных a-(1→4)-гликозидной связью;
- камеди (вишневый клей, гуммиарабик) - смесь солей гексуроновых кислот и пентоз;
- лигнин – смесь, содержащая неорганические кислоты, фенольные соединения, вещества ароматического ряда.
В состав этих гетерополисахаридов входят остатки маннозы, галактозы, ксилозы, глюкуроновой кислоты.