Другой путь распада полисахаридов и олигосахаридов — фосфоролиз — наиболее характерен для гликогена. Реакция фосфоролиза заключается в присоединении фосфорной кислоты по месту разрыва гликозидной связи между остатками моносахаридов в мо­лекулах олиго- или полисахаридов.

Реакции фосфоролиза ускоряются специфическими фермен­тами — фосфорилазами (гликозилтрансферазами), причем фосфоролитическому расщеплению подвергаются лишь 1,4-гликозидные связи. Поэтому в случае фосфоролиза, например, амидопектина распад прекращается в точках разветвления молекулы, где имеются 1,6-связи. Дальнейший фосфоролиз будет происходить лишь после расщепления 1,6-связей в остаточном декстрине при посредстве амило-1,6-гликозидазы.

Таким образом, при распаде олиго- и полисахаридов возника­ют свободные моносахариды или их фосфорные эфиры. В дальней­шем обмене моносахаридов участвуют только их фосфорные эфиры, свободные же монозы фосфорилируются, превращаясь в фос­форные эфиры, представляющие собой гораздо более реакционноспособные соединения по сравнению со свободными моноса­харидами.

Фосфорилирование моносахаридов осуществляется при их вза­имодействии с АТФ и ускоряется ферментами — фосфотрансферазами, носящими название киназ. Фосфорилирование глюкозы идет по схеме:

                      глюкокиназа

Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ.

В природе обнаружено около двух десятков индивидуальных фосфотрансфераз, переносящих остатки фосфорной кислоты от АТФ. Процесс обмена углеводов про­текает через некоторые их формы, занимающие ключевые пози­ции (например, глюкозо-6-фосфат и рибулозо-5-фосфат).

Глюкозо-6-фосфат образуется в организме разными путями, в том числе при фосфорилировании глюкозы, и, за счет изомери­зации (при уча­стии фермента фосфоглюкомутазы) глюкозо-1-фосфата, который образуется в свою очередь в процессе фосфоролиза олиго- и полисахаридов.

Глюкозо-6-фосфат подвергается разнообразным превращениям. В процессе его окислительного распада запасается энергия в макроэргических связях АТФ. Кроме того, многие из промежуточ­ных продуктов, образующихся при обмене глюкозо-6-фосфата, используются для синтеза аминокислот, нуклеотидов, глицери­на, высших жирных кислот и т. п.

Катаболизм глюкозо-6-фосфата осуществляется преимущественно двумя путями:

  • дихотомическим (гликолиз), когда на определенной стадии молеку­ла распадается пополам,
  • апотомическим (пентозофосфатный путь), когда молекула теряет пер­вый углеродный атом.

Основные пути распада углеводов.

Схематическое изображение путей катаболизма полисахаридов

Взаимосвязи между путями распада углеводов сложны и опре­деляются как видовыми особенностями, так и условиями жизнедеятельности организмов. Даже в различных тканях и органах од­ного и того же организма соотношения путей распада углеводов могут быть различными. У подавляющего большинства организ­мов аэробный путь распада углеводов в целом превалирует над анаэробным, а дыхание подавляет гликолиз и брожение.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх