Вторая стадиястадия генерации АТФ, в которой энергия окислительных реакций трансформируется в энергию химической связи АТФ по механизму реакции субстратного фосфорилирования.

Процесс синтеза бога­той энергией АТФ при непосредственном участии окисляемого субстрата (в данном случае, 3-фосфоглицеринового альдегида) называется окисли­тельным фосфорилированием на уровне субстрата.

На второй стадии гликолиза глицеральдегид-3-фосфат окис­ляется при участии фермента фосфоглицеринальдегиддегидрогеназы. В результате окисления связь между остатком фосфоглицериновой кислоты и ферментом становится макроэргической, которая спонтанно распадается в присутствии фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (реакция 6), которая вступает далее в фосфотрансферазную реакцию с АДФ с образованием АТФ и пре­вращается в 3-фосфоглицериновую кислоту (реакция 7).

ф е р м е н т ы: 6 – глицеральдегидфосфат дегидрогеназа; 7 – фосфоглицераткиназа; 8 – фосфоглицеромутаза (мутаза); 9 – фосфопируватгидратаза (енолаза); 10 – пируваткиназа; 11 – лактатдегидрогеназа; 11а – пируваткарбоксилаза; 11б – алкогольдегидрогеназа.

Реакции гликолиза, гликогенолиза и спиртового брожения

3-Фосфоглицериновая кислота в результате внутримолекулярного перемеще­ния фосфатной группы при участии фермента фосфоглицератму-тазы изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту (на схеме реакция 8).

Далее 2-фосфоглицериновая кислота при участии фермента енолазы превращается, теряя воду, в енольную форму фосфопировиноградной кислоты (фосфоенолпируват) — высокоэнергетического соединения (реакция 9).

В результате этой реакции происходит перераспределение внут­римолекулярной энергии, и большая часть ее оказывается скон­центрированной в макроэргической фосфатной связи 2-фосфоенолпировиноградной кислоты. Далее при участии пируваткиназы 2-фосфоенолпируват превращается в пировиноградную кислоту (пируват) (реакция 10). На этой стадии также происходит запасание энер­гии (синтез молекулы АТФ) в процессе фосфорилирования на уровне субстрата.

В зависимости от места и условий протекания процесса в орга­низме, наличия или отсутствия в нем тех или иных ферментных систем обмен пировиноградной кислоты протекает различным образом. Если процесс идет в анаэробных условиях, то пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата) (реакция 11). Доно­ром атомов водорода при этом служит восстановленный НАДН.Н+, образовавшийся в реакции дегидрирования (реакция 6).

Реакция ускоряется специфическим ферментом — лактатдегид-рогеназой. В анаэробных условиях каждая молекула глюкозо-6-фосфата дает 2 молекулы молочной кислоты. Если исходным углево­дом для образования глюкозо-6-фосфата, а затем из него — мо­лочной кислоты, служит глюкоза, то процесс называют гликоли­зом. Если исходным углеводом, дающим начало глюкозо-6-фосфату (через глюкозо-1-фосфат) и далее — молочной кислоте, яв­ляется гликоген, то процесс называют гликогенолизом. Учитывая, что в случае, как гликолиза, так и гликогенолиза на промежуточ­ных стадиях дихотомического распада синтезируется АТФ, процессы гликолиза и гликогенолиза служат средством получения орга­низмом энергии в анаэробных условиях. Показано, что при гли­колизе в макроэргических фосфатных связях АТФ аккумулируется около 35 —40 % всей освобождающейся энергии. Остальные 65-70 % рассеиваются в форме теплоты.

В некоторых организмах, в частности в дрожжевых клетках, содержится мощная декарбоксилаза пировиноградной кислоты, способная в анаэробных условиях превращать пировиноградную кислоту в уксусный альдегид и углекислый газ (реакция 11а). Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается за счет атомов водорода восстановленной формы НАДН.Н+ (реакция 11б). Этот процесс получил название спиртового брожения.  Брожение может протекать и по другим направлениям с образованием других спиртов и органических кислот.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх