Если мой сайт помог вам в подготовке к экзаменам вы можете ОТПРАВИТЬ ССЫЛКУ своим друзьям биологам.  Это сделает ресурс лучше!

Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Гидроксилирование жирных кислот у растений осуществляется двумя способами. Первый способ заключается в прямом присоединении атома кислорода к насыщенному атому углерода в жирной кислоте. Второй способ представляет собой гидратацию двойной связи. В первом случае кислород новой гидроксильной группы происходит из молекулярного кислорода, во втором случае – из воды.

Синтез жирных кислот растений происходит в двух компартментах – цитозоле и пластидах. Синтаза жирных кислот, растворенная в цитозоле, участвует в синтезе жирных кислот, необходимых для образования липидных компонентов непластидных мембран. Синтаза жирных кислот хлоропластов, растворенная в строме, участвует в синтезе жирных кислот, нужных для образования липидных компонентов тилакоидных мембран. Помимо синтаз вегетативных клеток в клетках некоторых специализированных тканей семян (например, эндосперм семян клещевины) и плодов (например, мезокарпий авокадо) содержится синтаза жирных кислот, связанная с органеллами, называемыми сферосомами. Сферосомы в большом количестве содержатся в цитоплазме семян и плодов указанных растений. Эти ткани приспособлены к накоплению запасов жира в форме триглицеридов.

Высшие жирные кислоты распадаются преимущественно пу­тем b-окисления, получившего такое название потому, что в молекуле жирной кислоты окисление протекает по b-углеродному атому, при этом от кислоты отщепляется двууглеродный фрагмент. Ненасыщенные высшие жирные кислоты (олеи­новая, линолевая, линоленовая и др.) предварительно восстанав­ливаются до предельных кислот. Окисление предельных высших жирных кислот осуществляется ступенчато. Все реакции многостадий­ного окисления ускоряются специфическими ферментами. b-Окисление высших жирных кислот у млекопитающих происходит во многих тканях, в первую очередь в печени, почках и сердце.

Первым этапом b-окисления высших жирных кислот является их активирование путем образования соединения с коэнзимом А (HS-КоА). Эта реакция протекает в цитоплазме с использованием энергии АТФ и приводит к образованию ацилкоэнзима А (ацил-SКоА). Взаимо­действие высших жирных кислот с коэнзимом А ускоряется спе­цифическими лигазами — ацил-SКоА-синтетазами:

С17Н35-СООН + HS-KoA + АТФ →  С17Н35-СО~ S-KoA + АМФ + ФФн

Вторая стадия распада высших жирных кислот состоит в окис­лении ацилкоэнзима А при посредстве ацил-SКоА-дегидрогеназы, содержащей ФАД+ в качестве кофермента (реакция 1).

Третья стадия окисления высших жирных кислот состоит в присоединении молекулы воды (гидратация) по месту двойной связи дегидроацил-КоА. Эта реакция ускоряется соответствующими гидролиазами (еноил-SКоА-гидратазами) (реакция 2).

Четвертая стадия распада высших жирных кислот заключает­ся в их новом окислении путем отнятия двух атомов водорода (дегидрирование) в b-положении по отношению к карбоксильной группе (реакция 3). Реакция катализируется оксидоредуктазой, но (в отличие от первой стадии окисления) с участием НАД+ в качестве кофермента.

Пятая стадия распада заключается в переносе b-кетоацил-SКоА-ацильной группировки на новую молекулу коэнзима А. Этот процесс ускоряется соответствующей ацилтрансферазой, называемой тиолазой, поскольку реакция по существу представляет расщепление связи -С—С- с присоедине­нием по месту разрыва элементов HS-группы (тиолиз или тиолитическое расщепление) (реакция 4).

В результате описанных выше реакций молекула высшей жир­ной кислоты (стеариновой в рассматриваемом примере) укора­чивается на два углеродных атома, и образуются пальмитиновая и уксусная кислоты в виде производных коэнзима А (пальмитил- и ацетил-SКоА). Этот процесс многократно повторяется. Так, пальмитил-SКоА снова дегидрируется, затем гидратируется, еще раз дегидрируется и расщепляется на С13Н27-CO~S-KoA и новую молекулу ацетил-SКоА. В свою очередь C13H27-CO~S-KoA дает С11Н23-CO~S-КоА и еще молекулу ацетил-SКоА и т.д.

Окончательным продуктом b-окисления выс­ших жирных кислот в организме является ацетил-SКоА.

Реакции b-окисления жирных кислот (на примере стеариновай кислоты)

b-Окисление высших жирных кислот протекает в митохондри­ях, в липопротеидной мембране которых расположены ансамбли ферментов, обеспечивающих ряд индивидуальных реакций, со­ставляющих процесс b-окисления. Поскольку в митохондриях локализованы также ферменты дыхательного цикла, ведущие передачу атомов водорода и электронов на кислород сопряжен­но с окислительным фосфорилированием, b-окисление высших жирных кислот является источником энергии для синтеза АТФ.

В процессе распада пальмитиновой кислоты проходит 7 циклов b-окисления, в каждом из которых образуются 5 молекул АТФ (посредством восстановленных ФАДН2 и НАДН.Н+).

При окислении пальмитата до ацетил-SКоА обра­зуются 35 молекул АТФ. Восемь молекул ацетил-SКоА дают в ре­зультате полного сгорания в цикле Кребса 8 . 12 = 96 молекул АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается на активирование пальмитата. Следовательно, энергетический эффект составляет 130 молекул АТФ.

Если бы ацетил-SКоА накапливался в организме, то запасы HS-КоА быстро исчерпались бы, и окисление высших жирных кислот остановилось. Этого не происходит, так как HS-КоА бы­стро освобождается из состава ацетил-SКоА в результате следую­щих процессов:

  • ацетил-SКоА включается в ЦТК, где окисляется до СО2 и Н2О;
  • ацетил-SКоА используется для синтеза полициклических спиртов (стеролов) и соединений, содержащих изопреноидные группировки;
  • ацетил-SКоА явля­ется универсальным донором ацетильных групп для реакций ацетилирования (синтез ацетилхолина, N-ацетилглюкозамина и т.п.).

Давайте вместе сделаем данный сайт лучше! Поделитесь ссылкой на этот сайт со своими одногрупниками. Это поможет развитию нашего сайта.

2015-2020 © Биология для студентов | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх