Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и образующихся бластомеров, заканчивающийся формированием многоклеточного (морула) и далее однослойного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала мужского и женского пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (греч., blastоs — росток, зачаток).
Особенность митотических циклов дробления — то, что дочерние клетки, образовавшиеся в результате деления материнской клетки, не растут и, таким образом, с каждым делением становятся все мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в митотических циклах обычных соматических клетках. После нескольких циклов деления образовавшиеся бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой многоклеточный зародыш. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, формируя стенку бластулы — бластодерму.
Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ дробления зависит от:
- количества,
- плотности,
- характера распределения желтка в яйце.
По правилам Сакса–Гертвига, клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны. В алецитальных, олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у ланцетников, миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней (билатеральной) симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого деления. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. У животных, имеющих изолецитальные яйца, все восемь образующихся бластомеров оказываются примерно равными — равномерное дробление. В мезолецитальных яйцах проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.
В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.
При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как:
- спиральное у моллюсков,
- билатеральное у аскариды,
- нархичное у медузы.
У организмов с частичным дроблением (рептилии, птицы) деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее. К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.