Овогенез - процесс развития женских половых клеток - включает три периода:
- размножение,
- рост,
- созревание.
Период размножения продолжается в яичнике плода со второго по пятый месяц эмбриогенеза и состоит в размножении митотическим путем клеток овогоний.
Овогонии образуются из первичных половых клеток гоноцитов, мигрируют в зачаток гонады, взаимодействуют с клетками фолликулярного эпителия и превращаются в овогонии. Овогонии, в отличие от гоноцитов, имеют высокую митотическую активность. В результате размножения количество овогоний в одном яичнике достигает 1-5 миллионов. Параллельно с размножением происходит массовая гибель овогоний путем апоптоза, поэтому их количество до рождения значительно уменьшается. После последнего митотического деления овогонии превращаются в прелептотенни овоциты и вступают в следующую фазу овогенеза - периода роста.
Период роста в овогенез человека начинается с третьего месяца эмбрионального развития и заключается в образовании первичных овоцитов (овоцитов I), в ядре которых происходит сложная перестройка, что является подготовкой к уменьшению числа хромосом. В настоящее время увеличиваются размеры самого овоцита, он окружается фолликулярными клетками, образуются фолликулы. Этот процесс называется малого роста. Овоциты II порядке вступают в профазу мейоза и так же, как это происходит в сперматоцитах II порядке, проходят стадии:
- лептотены,
- зиготена (второй-седьмой месяце эмбриогенеза),
- пахитены,
- диплотены (шестой-девятый месяцы).
Но, в отличие от мужского мейоза, в овогенез за профазе не наступает метафаза, а мейоз блокируется овоциты надолго переходят в диктиотену - своеобразную фазу, свойственную только овогенеза.
Остановка овоцита II порядка в диплотени профазы 1-го мейотического деления обеспечивает так называемый ингибитор созревания овоцитов - ОМИ (англ. oocyte maturation inhibitor). В диктиотени хромосомы овоцита II порядка деспирализуються и становятся невидимыми до окончания периода роста.
У человека и других млекопитающих овоциты переходят в диктиотену еще во внутриутробный период или сразу после рождения и находятся в этом состоянии десятки лет (от 10-13 до 45-50 лет). У человека разные генерации овоцитов проходят профазу на различных стадействиях пренатального онтогенеза. Так, на третьем месяце эмбрионального развития около 1% овоцитов достигает стадии диктиотены, до четвертого месяца их количество составляет уже 20%, а до восьмого месяца - 90%.
С наступлением половой зрелости овоциты вступают в процесс дальнейшего роста (так называемый большой рост). При этом увеличиваются размеры овоцита, в его цитоплазме накапливается желток, овоцит окружается прозрачной зоной и лучистым венцом. Микроворсинки фолликулярных клеток пронизывают прозрачную зону и образуют щелевые контакты с плазмолемме овоцита. Внешне от прозрачной зоны расположены фолликулярные клетки лучистой короны, без резкой границы переходят в клетки яйценосного бугорка.
Период созревания овогенеза начинается в зрелых фолликулах непосредственно перед овуляцией, когда овоциты возобновляют мейоз, начиная с метафазы первого деления созревания. Разблокировка мейоза происходит под действием лютропина (ГИГ). После первого деления образуются две клетки:
- одна большая - вторичный овоцит (овоцит II порядка), в которой остается почти вся цитоплазма,
- вторая маленькая - первое полярное тельце (полоцит I).
Каждая из этих клеток получает по 23 диады с хромосомного набора первичного овоцита.
Второй раздел созревание начинается сразу за первым, но он блокируется на стадии метафазы, завершается только после пенетрации сперматозоида через плазмолемму вторичного овоцита. В результате второго деления мейоза вновь образуется:
- маленькая клетка - второе полярное тельце (полоцит II),
- большая - зрелая яйцеклетка;
обе клетки получают по 23 монады. Полярные, или редукционные, тельца содержат около 1% цитоплазмы яйцеклетки. На стадии метафазы второго деления созревания овоцит высвобождается из яичника в результате овуляции и созревание завершается в маточных трубах, после оплодотворения.