Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Существует два способа обеспечения растений азотным питанием denovo:

  • биологический (фиксация молекулярного азота живыми организмами),
  • химический (внесение азотных удобрений).

Второй из них — более дорогостоящий и опасный, так как ухудшает экологическую обстановку. Биологическую фиксацию осуществляют в основном симбиотические микроорганизмы, что ограничивает ее применение в интенсивных сельскохозяйственных технологиях. В настоящее время известны четыре главные системы симбиоза:

  • Rhizobia — бобовые,
  • Azolla-Anabaena— рис,
  • Actinomyces — деревья,
  • Spirillum — травы.

Из всех известных в настоящее время азотфиксаторов лучше всего изучены ризобии, образующие симбиоз с бобовыми растениями. У них гены, вовлеченные в процесс азотфиксации, обозначаются индексами nifи fix. Первые кодируют ферменты и факторы нитрогеназного комплекса, вторые — все остальные гены, продукты которых участвуют в азотфиксации. Кроме того, большое значение имеют гены sym: они определяют симбиоз между растением и ризобиями, формирование клубеньков. Установлено существование:

  • hsn-генов, которые определяют видовую специфичность взаимодействия ризобий с данным видом бобовых,
  • enf-генов, повышающих эффективность образования клубеньков.

Есть и другие гены, однако они еще мало изучены.

Генно-инженерные работы в области биологической фиксации азота. Основная часть генов nif-области является высоко консервативной. При трансгенозе в другие виды бактерий продукты этих генов легко вписываются в метаболизм гетерологического хозяина. Так, в рекомбинантной Е. coli (родственной азотфиксаторам) в анаэробных условиях имелись нормальная экспрессия nif-генов и успешная азотфиксация. Попытались переносить nif-гены аэробных азотобактерий в клетки и других почвенных микроорганизмов, однако пока неудачно.

Наряду с трансгенозом nif-генов в бактерии разрабатывается генно-инженерный проект по переносу nif-функций в высшие растения, чтобы обеспечить связывание азота непосредственно в растительных тканях, независимо от наличия особых симбиотических организмов. Симбиотические отношения между ризобиями и их естественными бобовыми партнерами определяются сложной системой sim-генов, перенос которых клеткам Agrobacterium tumefaciens (способны инфицировать широкий круг двудольных растений) привел к формированию клубеньков, но в последних отсутствовали некоторые структуры, бактероиды, не было азотфиксации.

 Помимо бактериальных генов в формировании клубеньков, образовании бактероидов и последующей фиксации азота участвует ряд генов растений. Основные растительные белки, участвующие в нормальном течении симбиогенеза, — леггемоглобины, нодулины.

Функции леггемоглобина:

  • обеспечение низкой концентрации кислорода в клубеньке;
  • поставка в клубеньки связанного кислорода, необходимого для системы окислительного фосфорилировапия бактероида.

Функции нодулинов:

  • транспорт восстановленного азота из клубеньков в растение;
  • поддержание структурно-функциональной организации клубеньков и обеспечение особого состояния бактероида.

Гены, кодирующие леггемоглобины, можно переносить из одного вида растений в другой. Гены нодулинов не клонированы.

Более частной генно-инженерной задачей, доступной для решения в ближайшем будущем, станут:

  • повышение эффективности существующих систем азотфиксации с помощью известных приемов, основанных на увеличении дозы гена, усилении транскрипции тех генов, продукты которых образуют узкое место в каскадном механизме азотфиксации, путем введения более сильных промоторов,
  • увеличение КПД самой нитрогеназной системы,
  • создание новых симбионтов.

Исходя из этого главными целями генно-инженерных и селекционных работ, проводимых в области биологической фиксации азота, на данный момент являются:

  • создание штаммов ризобий с усиленной азотфиксацией и колонизирующей способностью,
  • селекция растений в расчете на встречное получение культиваров с высокой способностью к симбиогенезу и обеспечению эффективной фиксации азота симбионтом.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх