Фотосинтез, осуществляемый растениями, характеризуется в целом весьма низкой эффективностью, так как фотосинтетический аппарат использует лишь 3 — 4 % падающего света. Современный путь увеличения фотосинтетических возможностей культурных растений — селекция с целью:

  • ускорения раннего роста и формирования листьев,
  • улучшения «архитектуры» растений,
  • увеличения площади листовой пластинки и сроков жизнедеятельности этого органа.

Но более важными являются следующие обстоятельства:

  • способность растений к переносу продуктов фотосинтеза в те его части, ради которых данное растение культивируется;
  • уменьшение потери сухого вещества при дыхании;
  • переключение С3-пути фотосинтеза (злаковые) на более эффективный С4-путь (кукуруза) с помощью трансгеноза группы генов.

Как известно, у всех без исключения растений связывание углекислоты осуществляется через цикл восстановления углерода Кальвина.

Первый этап представляет собой карбоксилирование, которое у С3-растений происходит путем взаимодействия свободного углекислого газа с основным доступным акцептором — рибулозо-1,5-бифосфатом, в результате чего образуются две молекулы 3-фосфоглицерата. Реакция катализируется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой (РБК), которая локализована на обращенной к строме поверхности мембран тилакоидов. Это лимитирующая стадия в функционировании цикла Кальвина. У растений и фототрофов на свету идет ее ускорение.

Второй стадией цикла у С3-растений является восстановление З'-фосфоглицерата за счет энергии фотореакции до триозофосфата. На первой стадии у С4-растений акцептором С02 в форме бикарбоната выступает не рибулозо-1,5-бифосфат, а фосфоенолпируват, который в результате реакции карбоксилирования превращается в оксалоацетат, последний далее — в малат и аспартат: С02 С3 С4. Реакция осуществляется ферментом — фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕПК).

Основное значение этого дополнительного этапа к циклу Кальвина у С4-растений состоит в том, что ФЕПК и субстрат расположены в мезофильных клетках, соприкасающихся с воздухом, а образовавшиеся С4-соединения транспортируются в клетки обкладки сосудистого пучка, которые служат основным местом локализации фотосинтетической системы и компонентов указанного цикла. Здесь соединения подвергаются декарбоксилированию, в результате чего создается высокая концентрация СО2, вступающего в цикл Кальвина. Это не что иное, как углекислая помпа, перекачивающая углекислоту и создающая высокую локальную ее концентрацию. Эффективность фотосинтеза у С4-растений повышается, однако при этом возрастают и их энергозатраты.

Основное внимание в генно-инженерных проектах уделяется:

  • механизму увеличения концентрации С02,
  • повышению сродства РБК с этой кислотой.

Например, полиплоидизация растений ведет к росту активности РБК. Современная задача — исследовать возможности ее получения с соотношением карбоксилазной и оксигеназной активностей, измененных в пользу карбоксилазы. Так, методами сайт направленного мутагенеза заменили в активном центре фермента Aspна Glu, но оказалось, что снизились обе активности на 30 %. Более простой задачей явился бы перенос генов ФЕПК и декарбоксилазы в С3-растения, на элиминирующий при этом собственные РБК С3-типа и всей сопутствующей системы карбоксилирования. Также можно путем трансгеноза гена ангидразы либо путем его амплификации увеличить концентрацию углекислоты в органеллах клеток листа.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх