10. Папоротниковидные: особенности их строения, размножения, классификация, важнейшие представители

Папоротниковидные (Pterophyta) – отдел высших растений, известный с девона и занимающий промежуточное положение между псилофитами и голосеменными. В отличие от моховидных папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих - корневище (с придаточными корнями), однако нет ни цветков, ни семян.

Как и у всех высших растений, для папоротниковидных характерно чередование двух поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита). Спорофит папоротника – травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм; они бывают подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папортников отсутствует камбий, в связи с чем у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма – ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

На нижней стороне листа созревают спорофиллы, иногда собранные в группы – сорусы. У некоторых папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки). Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными на поверхности половыми органами – антеридиями и архегониями, в которых созревают гаметы. Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например, яблочную кислоту), «привлекающие» сперматозоиды (хемотаксис). Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридия с капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится, прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.
Спорофиты могут размножаться также вегетативным путём. На листьях, лежащих на земле, могут образовываться новые растения, укореняющиеся затем в почве.

Отдел папоротниковидные включает один класс, подразделяемый на восемь подклассов. Современных папоротниковидных около десяти тысяч видов (300 родов).

Самый обширный современный подкласс – настоящие папоротники.

Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.

Вудсия эльбская

Низкорослый, густо опушенный папоротник, достигающий высоты 10-20 см. Имеет толстое, короткое корневище.
Листья тускло-зеленые, с обеих сторон покрыты бурыми чешуйками и длинными волосками с толстоватым, блестящим черешком. Листовая пластинка, равная черешку или более длинная, в очертании продолговато-ланцетная, дважды перисторассеченная.
Сорусы располагаются по краю конечных лопастей близко друг от друга и сливаются. Покрывальце блюдцеобразное, волнистое, рассеченное на волосовидные доли, прикреплено под сорусом. Сорусы созревают во второй половине лета - начале осени.
На территории Карелии встречается редко, чаще в южных районах в трещинах скал.

Пузырник ломкий

Низкорослый папоротник, высотой 10-30 см, с коротким, толстым коричневым корневищем, на котором пучком располагаются листья.
Листья голые, тонкие, в очертании продолговатоланцетные, заостренные на верхушке, к основанию суженные, дваждыперисторассеченные. Черешки ломкие, обычно более короткие, чем пластинки. Довольно часто встречается на скальных обнажениях почти по всей территории Карелии, на севере - редко. Растение ядовито, особенно споры, содержащие синильную кислоту. Молодые листья имеют запах миндаля.

Страусник обыкновенный 

Характерная особенность страусника - четкое разделение вегетативных и спороносных листьев. Весной на корневище в воронковидной розетке развиваются крупные зеленые листья, а летом в центре воронки появляются 2-3 бурых спороносных листа меньших размеров. Вегетативные листья дважды перисторасеченные, с коротким черешком, на верхушке заостренные, к основанию постепенно сужающиеся. Спороносные листья зимующие, однажды перистые, с направленными вверх сегментами.

Страусник имеет толстое ползучее (корневище черно-бурой окраски. Высота растения 60-100 см. Встречается по всей Карелии местами - в сырых тенистых лесах, чаще в ельниках по берегам ручьев, образуя обычно почти чистые заросли. Отвар корневища в народной медицине используется как глистогонное средство. Находит применение как инсектицид. В качестве декоративного растения может разводиться для посадок в затененных и влажных местах садов и парков.

Щитовник мужской

Сравнительно толстое корневище мужского папоротника располагается на незначительной глубине в почве. Верхушка его несколько возвышается над ее поверхностью и ежегодно выносит пучок, содержащий 5-7 листьев. Листья крупные, дваждыперистые, высотой 40-80 см. Конечные сегменты - с тупыми зубцами, никогда не заканчиваются игольчато. Черешки короткие, густо покрыты бурыми пленками. Вегетативные и спороносные листья не отличаются по форме, величине и окраске.

Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в оранжереях. Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями. Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный, Страусник обыкновенный, Осмунда коричная. Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Вайи некоторых щитовников  широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.