20. Особенности анатомического строения стебля и листа, связанные с выполняемыми функциями

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.
Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские. Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

Прокамбий — первичная васкулярная (т. е. дающая начало проводящим тканям) меристема. Состоит из однородных прозенхимных тонкостенных слабо вакуолизированных клеток, которые далее дифференцируются в элементы первичных проводящих тканей — первичных флоэмы и ксилемы. Клетки прокамбия интенсивно растут в длину, делятся в разных направлениях. У голосеменных и двудольных покрытосеменных ещё до конца дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани из среднего слоя его клеток, делящихся периклинально (т. е. параллельно поверхности органа), вычленяются клетки камбия У однодольных же камбия нет, и прокамбий расходуется целиком на образование закрытых проводящих пучков. В корне из прокамбия также образуется перицикл.

В стебле прокамбий закладывается в виде меристематических тяжей в конусе нарастания побега при заложении на нём листовых зачатков (примордиев). В корне сплошного цилиндра (или кольца) в конусе нарастания корня среди основной меристемы. Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы.

Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние - внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре заложением меристематического кольца, клетки которого нередко отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы. После того как в листовых следах залежится камбий, в участках между пучками также начинается деление клеток и начинают образовываться элементы ксилемы и флоэмы, не отличающиеся от производимых пучковым камбием; у одних растений при этом межпучковый камбий отлагает местами широкие слои паренхимных клеток, образующих крупные сердцевинные лучи, у других сердцевинные лучи узкие, и получается почти сплошное кольцо вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. К этой группе относятся кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур, бодяк полевой (Cirsium arvense), череда трехраздельная (Bidens tripartitus). Мощность дополнительно возникающих проводящих пучков зависит от развития листьев.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой. Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани. Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой).

Классификация стел основывается главным образом на взаимном расположении проводящих и непроводящих тканей в осевых органах на первичной стадии развития. В простейшем типе стелы, которая рассматривается как наиболее филогенетически примитивная, проводящая ткань образует сплошную колонку. Это протостела. В протостеле флоэма окружает ксилему сравнительно однородным слоем или же эти две проводящие ткани чередуются в виде тяжей или пластинок. Центральный цилиндр корней семенных растений считается протостелой.

Второй тип стелы — сифоностела, или трубчатая стела, в которой проводящая ткань окружает непроводящую — сердцевину. Сифоностела и ее разновидности характерны для Lycophyta, Sphenophyta и Pterophyta. Стела голосеменных и покрытосеменных, представляющая собой систему проводящих тяжей и межпучковых зон, называется эустелой. Когда проводящая система состоит из широко рассеянных пучков, как у некоторых однодольных, стелу называют атактостелой. В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

• непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей;
• переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);
• пучковый тип

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens). Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия). При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля. В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.

Древесина - сравнительно твердый и прочный волокнистый материал, скрытая корой основная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарника. Состоит из бесчисленных трубковидных клеток с оболочками в основном из целлюлозы, прочно сцементированных пектатами кальция и магния в почти однородную массу.

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидерма покрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ. Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - палисадную (столбчатую) и губчатую. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

• Дорсовентральный. Палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.
• Изогубчатый. Весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.
• Изолатерально-палисадный. Мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.
• Изопалисадный. Мезофилл образован только палисадными клетками.
• Центрический. Мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней. При такой ориентации проводящие ткани листа естественно смыкаются с проводящими тканями стебля.
Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Проводящие элементы листа ограничены от клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками.

Арматурными тканями листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу. Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.