06.Типы размножения растений и их значение

Вегетативное размножение растений осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части.У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома на части.У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений. Между естественным и искусственным вегетативным размножением нельзя провести резкой границы.

Условно можно называть искусственным размножением такое, которое в природе не имеет места, так как связано с хирургическим отделением от растения частей его, применяемых для размножения. Размножение разводимых растений клубнями или луковицами-детками, отделяемыми от материнского растения, занимает промежуточное положение между естественным и искусственным вегетативным размножением. К искусственному вегетативному размножению прибегают, если растение в данных условиях культуры не образует семян или дает их мало, плохого качества, если при размножении семенами не сохраняются свойства сорта, что обычно бывает у гибридов, или если нужно быстро размножить данное растение или данный сорт.

Для этого наиболее часто используют: клубни (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляни¬ка), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие возделываемые растения размножают че-ренками, отводками, а также путем прививок. 

Размножение черенками.

 Черенок - это отрезанный от материнского растения участок побега, корня, листа.

Размножение прививкой.

Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае размножаемое - растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем. Собственно бесполое размножение. Осуществляется специализированными клетками - спорами или зооспорами. Споры имеют твердую стенку и распространяются ветром, зооспоры не имеют твердой стенки и передвигаются при помощи жгутиков. Они образуются внутри органов бесполого размножения - спорангиев или зооспорангиев. У низших растений это одноклеточный орган, у высших - многоклеточный.

Споры растений — микроскопические зачатки низших и высших растений, имеющие разное происхождение и служащие для их размножения и (или) сохранения при неблагоприятных условиях. Представляют собой одноклеточные, реже двуклеточные или состоящие из нескольких клеток образования. Обычно более или менее шарообразной, эллипсоидальной формы, реже — цилиндрической и др.

Совокупность оболочек споры, спородерма, имеет сложное строение, дифференцируясь на наружный толстый слой, экзину (англ. exine), и внутренний — интину. Экзина состоит из спорополленина, одного из самых стойких органических веществ, способного выдерживать длительные температурные и химические воздействия. Благодаря стойкости экзины, споры обычно длительное время сохраняют способность к прорастанию и могут сохраняться в отложениях на протяжении геологических эпох. Спородерма часто имеет скульптурированные оболочки, покрытые гребешками, бугорками, шипами и т. д.

Размножение спорами. В цикле развития растений, начиная с водорослей и заканчивая покрытосеменными, последовательно чередуются стадии спорофита (растения, образующего споры) и гаметофита (растения, образующего гаметы).

Так, у папоротника спорофитом является взрослое растение, распространяющее споры; из каждой такой споры вырастает заросток, являющийся гаметофитом: он образует женские гаметангии архегониии мужские гаметангии антеридии, в которых развиваются половые гаметы и, сливаясь (обычно перекрёстно с разных растений), образуют зиготу, развивающуюся на заростке и вырастающую во взрослое растение.

Размножение спорами — бесполое. Однако споры участвуют в процессе полового размножения у голосеменных и покрытосеменных, или цветковых, растений. Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро- (женские) и микроспоры (мужские), которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно, являющиеся гаметофитами.

Эндоспоры — покоящиеся, неспособные к размножению формы, образуемые некоторыми (исключительно грамположительными) бактериями типа Firmicute Эндоспоры образуются в результате впячивания внутрь клетки части её собственной цитоплазмы. Образование эндоспор запускается при недостатке питательных веществ с целью пережить неблагоприятный период. Когда условия среды улучшаются, спора прорастает, возвращаясь к состоянию вегетативной клетки. Спорообразование идёт с затратой питательных веществ. Процесс спорообразования протекает в несколько этапов:
Цитолемма инвагинируется, быстро углубляясь, так что клетка оказывается разделённой на две части: меньшую, содержащую часть генетического материала (будущая спора), и большую.

Отделённая часть покрывается цитолеммой материнской клетки. В итоге формируется проспора с двумя плазматическими мембранами.
Между плазматическими мембранами проспоры синтезируется кора (кортекс) из пептидогликана, а за счёт материнской клетки формируются споровые оболочки: полипептидная наружная оболочка и экзоспорий, состоящий из белков и липидов.

Материнская клетка разрушается, спора освобождается

В целом прорастание - это процесс, сопровождающийся сложными физиологическими и биохимическими изменениями. Начинается он с интенсивного поглощения спорой воды и набухания. На первом этапе прорастания происходит активация ферментов (и в первую очередь литических), резко возрастает дыхание, т.е. мобилизуется энергия, происходят изменения в химическом составе (из спор удаляется дипиколиновая кислота), идет активный синтез белка и РНК, но репликация ДНК начинается не сразу, а через 1-2 ч после начала прорастания споры.

Прежде всего происходят процессы репарации повреждений ДНК, произошедших в период покоя споры. За время прорастания споры теряют до одной трети первоначальной массы. Последующие этапы состоят в разрушении кортекса, разрыве споровых покровов, выходе сформировавшейся к этому времени структуры, называемой ростовой трубочкой, достраивании ею клеточной стенки и последующем делении сформированной вегетативной клетки.

Прорастание споры включает в себя 3 этапа: активация; инициация; собственно прорастание.

Прорастание споры активируется при прогревании. Его также активируют глюкоза и другие углеводы, многие аминокислоты (в первую очередь L-аланин), а также некоторые ионы За активацией следует инициация прорастания, в ходе которой происходит гидратация споры, активация ферментных систем и дыхания, удаление ионов кальция и дипиколиновой кислоты. После этого следует собственно прорастание, при котором из споры вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку.

Разнообразие спор велико. По происхождению и назначению их подразделяют на две группы.
В первую группу входят споры (зооспоры), которые образуются путем митотического деления и способны непосредственно воспроизводить новую особь, сходную с материнской.

При созревании они покидают материнский организм и обычно служат для размножения и распространения. Размножение такими спорами свойственно низшим растениям.

Во вторую группу входят споры, которые не могут воспроизвести материнскую особь. Они гаплоидны (n), так как образуются в результате мейоза. Такие споры бывают у высших растений, а также у некоторых водорослей. У последних из споры вначале вырастает заросток (проталлий, протонема), на котором происходит половое размножение.

Половое размножение.
Суть полового размножения или воспроизведения состоит в формировании растением специализированных клеток - гамет (n), в попарном их слиянии (оплодотворении) и образовании зиготы (2n), из которой вырастает новое растение.

Гамета - это половая клетка, ядро которой содержит гаплоидное число хромосом. Сливающиеся гаметы могут различаться между собой по структуре (форме, величине, подвижности), но обязательно физиологически, то есть по полу и по наследственности. Врезультате слияния гамет в новом организме объединяются материнская и отцовская наследственность. Если сливающиеся гаметы одинаковы по форме, величине и подвижности, их называют изогаметами, а половой процесс - изогамным. Если гаметы одинаковы по форме, но женская гамета более крупная и менее подвижная, чем мужская, их называют гетерогаметами, а половой процесс - гетерогамным. Половой процесс называют оогамным, когда женская гамета крупная, шаровидная, неподвижная (яйцеклетка), а мужская очень маленькая и подвижная (сперматозоид) или неподвижная (спермий). Специализация гамет служит показателем уровня эволюции. Наиболее примитивной формой полового процесса является изогамия.

Гаметы формируются в специальных органах, называемых гаметангиями: мужские - в антеридиях, женские - у низших растений в оогониях, а у высших - в архегониях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, одноклеточные, а у высших - многоклеточные.

У некоторых групп водорослей органов полового размножения нет, хотя половой процесс осуществляется регулярно. Зигота у них образуется вследствие слияния неспециализированных клеток или члеников. Такой половой процесс называют конъюгацией. Разновидность конъюгации - гологамия (хологамия), когда происходит слияние двух одноклеточных вегетативных особей без предварительного образования гамет.

Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия) . Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией. Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией. Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид) , реже — безжгутиковой (спермаций) , называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. Чередование ядерных фаз в жизненном цикле.

В индивидуальном жизненном цикле высших и некоторых низших растений наблюдают последовательность и взаимную связь бесполого и полового размножения. На основе анализа ядерных фаз при размножении установлено, что спорофит, то есть особь, которая производит споры второй группы и их вместилища (спорангии), состоит из клеток, имеющих диплоидный набор хромосом (2n). При образовании спор происходит мейоз, так что они всегда гаплоидны (n). Из споры образуется гаметофит с органами полового размножения, продуцирующими половые клетки - гаметы. Все клетки гаметофита, в том числе и гаметы, гаплоидны (n). В результате полового процесса (оплодотворения, слияния гамет) возникает зигота (2 n), а из зиготы вновь образуется спорофит (2 n).

В жизненном цикле растений чередуется половое, гаплоидное поколение (гаметофит) и бесполое, диплоидное поколение (спорофит). На гаметофите образуются половые органы — мужские антеридии и женские архегонии (отсутствуют у некоторых гнетовых и упокрытосеменных). Сперматозоиды (их нет у хвойных, гнетовых и покрытосеменных) оплодотворяют находящуюся в архегонии яйцеклетку, в результате образуется диплоидная зигота. Зигота формирует зародыш, который постепенно развивается в спорофит. На спорофите развиваются спорангии (часто на специализированных спороносных листьях, или спорофиллах). В спорангиях происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры. У разноспоровых растений эти споры двух типов: мужские (из них развиваются гаметофиты только с антеридиями) и женские (из них развиваются гаметофиты, несущие только архегонии); у равноспоровых споры одинаковые. Из споры развивается гаметофит, и всё начинается сначала. Такой жизненный цикл имеют Мохообразные и Папоротникообразные, причём у первой группы в жизненном цикле доминирует гаметофит, а у второй — спорофит.

 У семенных растений картина усложняется за счёт того, что женский (несущий архегонии) гаметофит развивается прямо на материнском спорофите, а мужской гаметофит (пыльцевое зерно) должен быть доставлен туда в процессе опыления.