08. Моховидные как особая линия эволюции растений, их многообразие, классификация и значение

Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.

По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.

Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы. Подавляющее большинство мхов – многолетние наземные (реже пресноводные) растения. Характерной их особенностью является групповые формы роста (подушки, дерновинки, куртинки). Подавляющее большинство мхов – мелкие растения высотой всего несколько сантиметров, редкие водные формы достигают в длину до 30 см. Моховидные лишены корней, проводящей системы, цветков, как у покрытосеменных растений.

Механическая, водопроводящая и ассимиляционная ткань обособлены лишь частично. В тканях всех растений данного отдела содержится зеленый фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл, хотя цвет листьев разных видов может меняться от темно-коричневого до светло-салатового. Условно организм экземпляра мха делится на стебель и листья, некоторые виды выглядят как плоские листовидные пластинки – слоевища. Для прикрепления к почве или другому субстрату служат ризоиды – аналоги корней высших растений.

Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).

Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.

Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

Архегонии и антеридии формируются на верхушках стеблей разных особей, которые обычно растут рядом. В антеридиях созревают двухжгутиковые сперматозоиды, в архегониях — по одной неподвижной яйцеклетке. Оплодотворение происходит во время дождя или при обильной росе, поскольку сперматозоиды могут подплыть к архегонию только в воде. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, развивается спорофит.
Внутри коробочки спорогона размещается спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. После созревания споры высыпаются из коробочки, разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему в виде зеленой разветвленной нити. На ней закладываются почки, из которых со временем развиваются листостебельные растения мха.
В настоящее время отдел моховидных включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные, антоцеротовые.

Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья – обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые.

Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах.

Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут подушечками на скалах высоко в горах.

Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах.

Слева направо: кукушкин лён, птилум гребенчатый, тетрафис прозрачный, фисседенс адиантовидный, брахитециум ручейный

Печёночные мхи составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники и юнгерманниевые печёночники. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.

Слева направо: маршанция полиморфная, блефарострома волосолистная, птилидиум реснитчатый, цефалозия двузаострённая, барбилофозия плауновидная
Антоцеротовые мхи – своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.
Интенсивно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов. Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф.Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества. 

Представитель Антоцерос

Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство.