30. Разнообразие и типы простых и сложных листьев. Гетерофилия

По морфологическому и анатомическому строению листа различаются:

• светолюбивые (гелиофиты),
• тенелюбивые (сциофиты) растения.

У тенелюбивых тонкие листья с широкой листовой пластинкой располагаются горизонтально и имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными стенками, кутикула развита слабо. Устьица крупные, лежат неглубоко. Столбчатый мезофилл либо однослойный (его клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражен. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений механические и проводящие ткани развиты слабо.

Листья многих светолюбивых растений имеют толстую, жесткую пластинку с хорошо развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченной. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима.

Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пла­стинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа.

Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, - парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дважды перистосложные, трижды перистосложные и т.д.

Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания лис­товой пластинки бывает:

• клиновидной,
• округлой,
• сердцевидной,
• усеченной,
• стреловидной,
• копьевидной и т.д.

Верхушка листа может быть:

• тупой,
• усеченной,
• острой,
• заостренной,
• остроконечной,
• выемчатой.

Форма листовой пластинки определяется соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широко- и узкояйцевидными (если наибольшая ширина смещена к основанию листовой пластинки), яйцевидными, обратношироко-, обратно - и обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится ближе к верхушке листа).

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже чем на 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край - изрезанным.

Край листовой пластинки может быть:

• зубчатым,
• пильчатым,
• двоякопильчатым,
• городчатым,
• выемчатым,
• волнистым.

Листья с цельными краями называют цельнокрайними. Листья, вырезы края которых глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым.

Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют лопастными, если они более 1/2 ширины пластинки - раздельными; при над­резах, достигающих центральной жилки, листья называют рассеченными.

У части видов растений хорошо выражена гетерофилия. Под гетерофилией или разнолистностью понимают разнообразие формы листьев, которые имеют примерно одинаковый возраст и расположены на одном и том же побеге. Чаще гетерофилия связана с экологическими условиями существования. Достаточно четко гетерофилия выражена в водном растении - стрелолиста. У него формируется три типа хорошо отличных листьев: подводные, в виде узких лентовидных пластинок; плавающие, с округлой пластинкой; воздушные, со стреловидным пластинкой. Частным случаем гетерофилии является анизофилия, при которой своей морфологией отличаются листья, находящиеся в одном узле (часто такое явление характерно для плагиотропних побегов).

Листья, приобретая дополнительных функций, претерпевают определенные изменения или метаморфозов. Чаще всего выделяют такие метаморфозы листьев: колючки слоеного происхождения, усики листового происхождения, листья суккулентов, различные слоеные чешуи, прицветники и приквитничкы, филодии, ловильные листья.