Флоэма - это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на:
- протофлоэму,
- метафлоэму,
дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят:
- ситовидные элементы,
- клетки-спутницы,
- лубяные волокна,
- клетки паренхимы.
Ситовидные элементы - это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля - участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов:
- ситовидные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля - по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует),
- ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля - на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра).
Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений.
Гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, меньшая - в клетку-спутницу (или в 2-3 клетки в случае дополнительного деления). Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается полисахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает перфорацию. В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф- белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению веществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается живой и проводит ассимиляты.
Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клеткам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества. Лубяная паренхима подразделяется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков.
Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях - к нижней стороне пластинки.
Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.