59. Основные типы цикла воспроизводства водорослей

У водорослей с воспроизведением часто, помимо увеличения числа особей, связаны еще ряд функций: это механизмы, связанные с расселением, выживанием в неблагоприятных условиях, а также способствующие повы­шению приспособленности видов за счет генетической рекомбинации. Ос­новные способы размножения водорослей:

• бесполое (вегетативное и собственно бесполое с помощью спор),
• половое.

Вегетативное размножение - это размножение отдельными частями таллома или делением клетки на две новые (у одноклеточных водорослей). Если при таком делении клетки остаются связанными при помощи слизи, то образуются колонии. Бывает вегетативное размножение с помощью специализированных структур, например, клубеньками у харовых водорослей. Клубеньки способны перезимовывать и весной прорастают в нить, называемую протонемой, на которой развивается взрослая особь хары. Ценобиальные и колониальные виды, например, Volvox, Hydrodictyon, формируют автоколонии. Некоторые клетки способны делиться внутри в колонии, как у Volvox, или в отдельных клетках колонии, как у Pediastrum, образуя дочерние колонии.

Вегетативное размножение фрагментацией таллома известно во всех отделах водорослей. Некоторые синезеленые водоросли образуют гормогонии, представляющие собой короткие нити из недифференцированных клеток, возникающие в итоге распада трихома. Гормогонии покидают родительский трихом и формируют новую особь.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или неподвижных спор, возникающих внутри вегетативных клеток, или особых органов (спорангиев или зооспорангиев) путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке зооспорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и могут находиться в состоянии покоя, как и споры. Собственно бесполое размножение подразумевает механизм образования специализированных одноклеточных спор. Споры - это гаплоидные клетки (хотя иногда встречаются и диплоид­ные). Они отличаются от гаметы тем, что развиваются без сингамии, т. е. не сливаются с образованием зиготы. Зооспоры - подвижные жгутиковые споры. Апланоспоры - неподвижные споры, одевающиеся оболочкой внутри ма­теринской клетки. Иногда апланоспоры сразу приобретают форму, подобную форме материнской клетки. Такие споры называются автоспорами.

Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (у синезеленых водорослей порядка хамесифоновых); по мере роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры. Моноспора образуется у эукариотических красных водорослей, когда все содержимое клетки высвобождается из оболочки и формируется одна неподвижная спора. Тетраспоры - это чаще всего четыре гаплоидные споры, связанные с половым процессом и образующиеся в тетраспорангиях бурых и красных водорослей. Ауксоспора, т. е. «растущая спора», встречается у диатомей и является спорой, которая при своем образовании сильно разрастается, а затем прорастает в клетку. Она резко отличается по размерам от исходной.

Диплоидное ядро материнской клетки делится мейозом с образованием четырех ядер, два разрушаются, а два сливаются в одно диплоидное ядро, не покидая материнскую клетку. Затем из этой клетки формируется ауксоспора. Это нетипичный половой процесс, т. к. сливаются ядра одной материнской клетки. Споры обеспечивают выживание вида в неблагоприятных условиях.

При половом размножении образуются половые клетки (гаметы); после их слияния, формируется зигота, которая обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до не­скольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируются по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т. е. представляют собой сперматозоиды и яйцеклетки. Половое воспроизведение включает два функциональных противоположных процесса:

• сингамия, т. е. двустадийный процесс (плазмогамия - цитоплазматическое слияние гамет);
• кариогамия - восстановление 2п хромосом.

Сингамия бывает:

• изогамной (если гаметы морфологически одинаковы),
• гетерогамной (если мужские гаметы меньше и подвижнее, чем женские),
• оогамной (если женская гамета лишена жгутиков),
• автогамной (слияние двух гаметических ядер внутри одной особи)

У некоторых зеленых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей. Это гологамия. При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (обоеполые, или однодомные виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные виды).

Мейоз у водорослей может происходить:

• при прорастании зиготы, являющейся единственной диплоидной ста­дией, в гаплоидное растение, на котором образуются гаметы (зиготический мейоз);
• при образовании спор, прорастающих затем в гаплоидное растение, которое, в свою очередь, образует гаметы путем митоза (спорический мейоз);
• при образовании гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией (гаметический мейоз);
• при делении вегетативных клеток, за которыми не следует немедленного образования спор или гамет. В результате одна часть таллома является гаплоидной, а другая - диплоидной (соматический мейоз).

У одних водорослей одна и та же особь дает гаметы или споры в зависимости от возраста и условий окружающей среды. У других функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи. В таком случае те растения, на которых развиваются органы бесполого размножения, называются спорофитами, а те, на которых развиваются половые органы - гаметофитами.

Цитологическую и морфологическую последовательность событий, происходящих при половом воспроизведении, обычно называют жизненным циклом. Многие жизненные циклы включают как бесполое, так и половое размножение, хотя строгое чередование поколений у водорослей происходит не всегда. Часто деление клетки надвое является единственным механизмом бесполого размножения. Полные жизненные циклы многих водорослей вос­произведены в культуре, но только для некоторых из них получены цитоло­гические данные, включая уровень плоидности и место мейоза.

Жизненные циклы водорослей классифицируются в соответствии с местом мейоза, подразделяются на:

• зиготический,
• спорический,
• гаметический,
• соматический.

Зиготический жизненный цикл обычно считают примитивным, т. к. он чаще всего встречается у одноклеточных таксонов и их колониальных или пальмеллоидных сородичей. При половом размножении сливаются прото­пласты с образованием зиготы. Диплоидная стадия (спорофит) у всех орга­низмов бывает только в виде зиготы. Далее, после периода покоя, она обычно делится мейотически, давая начало новым вегетативным клеткам (гаметофит).

Спорический жизненный цикл включает обычно диплоидную фазу (спорофит), на которой путем мейоза образуются споры, прорастающие, как правило, в гаплоидную фазу (гаметофит). В нем, в свою очередь, путем митоза образуются гаметы. У подавляющего большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. В жизненном цикле гаметофит и спорофит периодически сменяют друг друга, хотя длительность этих фаз может быть различной.

Гаметический жизненный цикл, который присущ также животным и оомицетам, встречается у водорослей нечасто и, по-видимому, возник в раз­ных группах независимо от него. Например, у ночесветки при гаметогенезе ядро (2n) делится мейотически, а затем - митотически (с образованием большого числа изогамет). Затем пары гамет сливаются, зигота после периода покоя прорастает в вегетативную особь. У диатомовых водорослей половое размножение гетерогаметное; у большинства диатомей, кроме генетической рекомбинации, при половом размножении происходит восстановление максимального размера клеток.

Соматический жизненный цикл с мейозом, происходящим в вегетативной клетке и непосредственно не ведущим к образованию спор или гамет, по- видимому, встречается в нескольких группах водорослей, но достоверно установлен только у празиолы и некоторых багрянок. У празиолы клетки в верхней части пластины могут делиться мейотически, а затем митотически, давая мозаичные участки парных мужских и женских гаметангиальных зон.

В первую очередь, возможно, возник зиготический мейоз, давший начало двум другим его типам: гаметическому и спорическому. Гаметический привел к диплоидным организмам, а спорический - к чередованию поколений. Дальнейшая эволюция чередования поколений дала его изоморфный и гетероморфный типы.