Отдел голосеменных (или Pinophyta) в настоящее время насчитывает около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы известны среди ископаемых голосеменных. Эти растения играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и углерода, особенно в северных регионах земного шара. Голосеменные появились более 300 млн лет назад, почти на 100 млн. лет раньше первых покрытосеменных. Расцвет их приходится на значительный период, длившийся около 100-150 млн лет.

Предками голосеменных, вероятно, являлись древнейшие разноспоровые папоротники, которые уже в девонский период дали начало примитивным семенным папоротникам, полностью вымершим в начале мелового периода.

Ныне живущие голосеменные представляют собой смесь разрозненных останков некогда процветавшей большой группы растений. У всех голосе­менных имеется открытое микропиле, и при опылении пыльца попадает на поверхность нуцеллуса. Однако древность голосеменных и разобщенность ныне живущих представителей затрудняют создание классификации только по строению генеративных органов.

Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный) - в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. У наиболее примитивных среди голосеменных (саговниковые и гинкго двулопастной) стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки. Число слоев стенки, включая эпидермис и тапетум, различно. Так, самых внутренних, выстилающих, слоев у сосновых - 4-5, таксодиевых и кипарисовых - 3, гнетовых - 4, эфедровых - три.

Тапетум (внутренний, выстилающий слой клеток в спорангиях и пыльниках) служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. Существует два основных типа тапетума (секреторный и плазмодиальный), между которыми - переходные формы. У плазмодиального тапетума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов между спороцитами. Для секреторного типа характерно то, что клетки остаются интактными и при созревании спор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разру­шаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуточ­ный тип тапетума: секреторно - плазмодиальный. К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

Мейоз - важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, как и у всех высших растений, с него начинается стадия гаметофита, или полового поколения.

У хвойных три типа прохождения мейоза:

  • начинается и завершается осенью
  • начинается осенью и заканчивается весной следующего года;
  • начинается и завершается весной.

Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода. Общая продолжительность мейоза варьируется от 20-25 дней у сосны и ели до шести месяцев у лиственницы.

Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспоро­вого мужского гаметофита. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток:

  • две проталлиальные,
  • клетка трубки,
  • клетка-дислокатор,
  • спермиогенная (сперматогенная) клетка.

Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен - спородерма - состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент - эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция - защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, так- содиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к ос­нованию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также раз­личается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной - 32 ядра, сосны сибирской - 80-100, диоона - до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от 2-5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых.

Эмбриогенез. После оплодотворения в зиготе начинаются свободно ядерные деления, затем - образование клеточных стенок, далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4-х слоев, всегда по четыре клетки в каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж - образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4 клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами протал­киваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита.

Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что ос­тальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате наруша­ется их питание, и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.

Электронный адрес для связи admin@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх