Отдел Покрытосеменные - обширная группа в подцарстве Высшие растения, включающая более 300 тыс. видов. Несмотря на очень большое разнообразие в строении вегетативных и генеративных органов, характере жизненных форм и т. д., эти растения имеют ряд важных общих признаков.
Главный морфологический признак - наличие цветка, обоеполого (у большинства) или однополого. Цветок - совокупность органов растения, структура которых сложилась в процессе длительного адаптивного отбора, определившего способ опыления, свойственный данному растению. Он состоит из:
- гинецея,
- андроцея,
- околоцветника,
- цветоложа,
- цветоножки.
Андроцей. Типичная тычинка большинства покрытосеменных состоит из пыльника, включающего микросинангии, соединенные связником, и нити. У тычинки примитивных растений четкая граница между нитью и пыльником отсутствует. У примитивных древесных тычинка представляет собой расширяющуюся пластинку, не дифференцированную на стерильную и фертильную части. Микроспорангии не выступают над поверхностью такой тычинки, а располагаются в ее толще на абаксиальной (Degeneriaceae, Annonaceae) или адаксиальной (Austrobaileya, Magnolia) стороне.
Подобная тычинка могла образоваться в результате редукции широкой стерильной листовой пластинки при одновременном стягивании ее краев. Именно такой ход эволюции прослеживается у древесных (Magnoliales) и водных (Nymphaeales). Ткань связника, разделяющая микроспорангии, в листоподобных тычинках достаточно массивная, но в ходе эволюции она постепенно редуцируется (так же, как и дистальный отросток связника, часто встречающийся у тех же порядков).
Пестик образует столбик, рыльце и завязь, внутри которой развиваются семяпочки. Поверхность рыльца предназначена для восприятия пыльцы и состоит из специализированных клеток, связанных с тканью столбика. Морфология рыльца и столбика очень разнообразна и зависит от структуры цветка и типа опыления. Функции рыльца состоят в восприятии пыльцы, создании условий для ее прорастания, узнавании пыльцы (своя или чужая). Есть такие типы завязи:
- верхняя,
- нижняя,
- полунижняя.
Нижняя завязь, как самый продвинутый тип, образуется срастанием оснований тычинок и венчика с поверхностью завязи. Типы гинецея таковы: апо-, син-, пара- и лизикарпный.
Семяпочка состоит из нуцеллуса, интегумента(ов); также выделяются халаза, рафе и фуникулус. Существуют семяпочки с прямым нуцеллусом (ана- и атропные) и с изогнутым нуцеллусом (кампило- и амфитропные). Наиболее распространенный тип семяпочки - анатропная (204 семейства). С двойным интегументом - битегмические семяпочки, с одинарным - унитегмические; с толстым нуцеллусом - крассинуцеллятные семяпочки, с тонким - тенуинуцеллятные. Выделяют четыре типа плацентации:
- ламинальная,
- сутуральная,
- париетальная.
- свободная центральная.
У покрытосеменных в сильной степени выражена редукция гаметофитов, которые формируясь после мейоза, имеют небольшие размеры и состоят из малого числа высокодифференцированных клеток. Микрогаметофит, состоящий из генеративной клетки и клетки-трубки, образует два спермия. В мегагаметофите развивается одна яйцеклетка. У большинства покрытосеменных зародышевый мешок (ЗМ) состоит из семи клеток:
- яйцеклетка,
- две синергиды,
- центральная клетка ,
- три клетки - антиподы.
Этот тип ЗМ рассматривается как «нормальный», или Polygonum, тип. У этого типа ядра всех клеток, за исключением центральной, гаплоидные. Наибольшую изменчивость у цветковых проявляют клетки-антиподы, возникающие в халазальной части. Во многих таксонах двудольных они разрушаются вовремя созревания зародышевого мешка. У других видов они сохраняются даже во время формирования зародыша и эндосперма. У однодольных, особенно у злаков, они пролиферируют в ткань, состоящую почти из 100 клеток.
Двойное оплодотворение. Один спермий сливается с яйцеклеткой - образуется зигота (2n). Другой спермий сливается с центральным ядром - образуется эндосперм (3n). Таким образом, эндосперм у покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. У последних по происхождению эндосперм является тканью женского гаметофита (1n). У магнолиофитов различают следующие типы эндосперма: целлюлярный, гелобиальный и нуклеарный. Типы семян: хиларные, пахихалазальные, перихалазальные, эн- допахихалазальные, кампилотропные, обкампилотропные и ортотропные.
Апомиксис есть у некоторых групп цветковых (сложноцветные, розоцветные, лютиковые и др.). Это развитие зародыша и семени без оплодотворения. Выделяют следующие его типы:
- партеногенез - развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;
- апоспория - развитие зародыша из клеток нуцеллуса или интегумента;
- апогамия - развитие зародыша из других клеток зародышевого мешка.
И напротив, половое размножение называется амфимиксисом Характерно большое разнообразие жизненных форм, из которых преобладают многолетние и однолетние травы. Для цветковых характерно также исключительное разнообразие листьев. У покрытосеменные появляются новый тип механической ткани (колленхима) и настоящие сосуды, что позволяет проводить воду с большей скоростью. Если у хвойных скорость тока воды по трахеидам составляет 1,2 м/ч, то у трав - 10-60 м/ч, у лиан - 150 м/ч. Характерно появление ситовидных трубок и клеток спутниц во флоэме.