04. Способы деления ядра и клетки (митоз, мейоз, амитоз, эндомитоз) и их биологическое значение

Митотическое деление ядра

Митоз - основной способ деления ядра эукариотических клеток. Био­логическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении ге­нетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает обра­зование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий:

• профаза,
• прометафаза,
• метафаза,
• анафаза,
• телофаза.

Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад яд­рышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. На прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубоч­ки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат приобретает форму веретена. На метафазе завершается образование верете­на деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характери­зуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их рас­хождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с ре­конструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование яд­рышка и ядерной оболочки) и с разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток.

Процесс образования клеточной оболочки начинается на телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно корот­кие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название «фрагмопласт». В его центральной части появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пекти­новые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырь­ков в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские мешочки (мембранные цистерны), которые, сливаясь с плазматической мем­браной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межкле­точная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая клетка на­чинает откладывать свою клеточную оболочку.

Таким образом живая клетка проходит ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность клеточного цикла варь­ируется в зависимости от типа клетки и внешних условий. Обычно клеточ­ный цикл делят на интерфазу и пять фаз митоза.

Интерфаза - это период между двумя последовательными митотиче­скими делениями. Ее можно разделить на три периода:

Gi - период общего роста и деления органелл;

S - период удвоения ДНК;

G₂ - период подготовки к делению (формирование веретена деления и других структур).

Мейотическое деление ядра

Мейоз - редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе.

На профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно: они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, т. е. конъюгируют, и могут обмениваться участками (кроссинго­вер). Хроматин конденсируется: выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. На прометафазе № 1 оконча­тельно фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. На метафазе № 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную мета­фазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плос­кости. Однако основное отличие от митоза наблюдается на анафазе № 1, ко­гда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате на телофазе № 1 у полюсов оказывается вдвое меньше хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается вто­рое деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хро­мосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре га­плоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс уд­воения ДНК между двумя делениями отсутствует; поэтому образуются гап­лоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении.

Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении по­стоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом на анафазе № 1 деления, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

Следует отметить, что мейоз может происходить на различных фазах жизненного цикла растений. Так, для большинства растений характерен спо- рический мейоз, приводящий к образованию гаплоидных спор. Для некото­рых водорослей свойственны гаметический и зиготический (происходит в зиготе после оплодотворения) типы мейоза.

Отклонения от нормальных делений

Амитоз - прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без об­разования структуры хромосом. Он может сопровождаться делением клетки либо ограничиваться делением ядра, что ведет к образованию многоядерных клеток. При этом типе деления наследственный материал не всегда равно­мерно распределяется между дочерними ядрами. Амитоз чаще встречается в клетках патологических или стареющих тканей.

Эндомитоз - это процесс многократного удвоения хромосомного ма­териала в одном и том же ядре. Это происходит из-за нарушения митоза, ко­гда в профазе ядерная оболочка не фрагментируется и количество хромо­сомного материала в одном ядре многократно удваивается. В результате плоидность клеток увеличивается в десятки и сотни раз. Эндомитоз характе­рен для клеток железистых волосков, члеников сосудов, склереид и др.

Полиплоидия. В некоторых случаях образованию половых клеток не предшествует процесс мейоза, и они остаются диплоидными. При оплодо­творении клетки нового растения будут содержать 3n или 4n набор хромо­сом. Степень плоидности может быть больше четырех (8-, реже 16-, 32- кратной и т.д.). Такие клетки называют полиплоидными.

Растения-полиплоиды обычно имеют крупные размеры. Многие высо­копродуктивные сорта растений являются полиплоидами (томаты, пшеница, кукуруза).