Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой экологический фактор может воздействовать на организм следующим образом:
- изменять географическое распространение видов;
- изменять плодовитость и смертность видов;
- вызывать миграцию;
- способствовать появлению у видов приспособительных качеств и адаптаций.
Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях.
Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения (пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными.
Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума».
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Таким образом, лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида.
Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. «закон» толерантности (выносливости). Исходя из него, если в среде – совокупности взаимодействующих факторов – есть фактор, значение которого меньше или больше определенного минимума, или максимума, то проявление активной жизнедеятельности (роста, развития, размножения и др.) в ней невозможно. Минимальные и максимальные значения фактора выступают в роли ограничивающих, так как «для каждого фактора имеется доза, дающая для данного вида наилучший эффект, или оптимум, и дозы, дающие наихудший эффект, или пессимум». Откуда следует, что «расстояние» между двумя пессимумами есть зона толерантности. Очевидно, что так называемый организм может представлять и особь, и вид. Отсюда он может иметь две зоны толерантности: физиологическую и популяционную. Зоны «убывания благоприятствования» не всегда располагаются симметрично относительно оптимума. В реальных условиях часто наблюдается отклонение кривой обилия или скорости роста от нормального (гауссовского) вида. Это нарушение симметрии зон толерантности относительно оптимума принято называть преферендумом (от лат. «praeferre» – предпочитать).
Экологи по аналогии с валентностью в химии ввели понятие экологической валентности. Под экологической валентностью вида понимают его способность заселять различную среду, характеризующуюся большими и малыми изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью может выносить лишь ограниченные вариации экологических факторов – его называют стенобионтным (от греч. «stenos» – узкий). Виды растений и животных, способные существовать при значительных изменениях факторов окружающей среды, именуют эврибионтными (от греч. «eurys» – широкий). Стено- и эврибионтность может быть выражена по отношению к каждому отдельному фактору:
- к температуре (стено- и эвритермные организмы),
- к солености (стено- и эвригалинные),
- к давлению (стено- и эврибатные),
- к определенным местообитаниям и т.п.
Стенобионтность, в противоположность эврибионтности, ограничивает возможности расселения и обусловливает локальное распространение видов (стенотопность: от греч. «topos» – место).