Гомойотермные - организмы, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне, при изменении температуры окружающей среды.
Гомойотермные животные (птицы, млекопитающие) принципиально отличаются от пойкилотермных наличием активных механизмов терморегуляции, позволяющих поддерживать температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне. У птиц температура тела колеблется в зависимости от вида от 38 до 43º С, у примитивных однопроходных млекопитающих она составляет 30-33º С, а у грызунов и копытных – в пределах 35-39,5º С.
Физиологические адаптационные механизмы эндотермов включают реакции химической (теплопродукция) и физической (теплоотдача) терморегуляции. Баланс между теплопродукцией и теплоотдачей контролируется специальным центром терморегуляции, который располагается в гипоталамусе.
Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела, в результате чего меняется величина теплоотдачи. Это достигается главным образом:
- регуляцией кровотока кожи,
- наличием теплоизолирующих структур,
- испарением влаги с поверхности тела или ротовой полости.
В организации изоляции тела от температуры окружающей среды у наземных и водных гомойотермных животных существует принципиальное отличие. У наземных животных основную функцию теплоизолятора выполняет шерстный или перьевой покров. Даже при низких температурах до – 40ºС температура кожи животных остается на уровне 35,6º С, при этом понижение температуры на 1 см длины шерсти составляет 3º С. У водных млекопитающих основную термоизолирующую роль выполняет подкожный жировой слой, наиболее развитый у китообразных и ластоногих. У белого медведя, ведущего полуводный образ жизни, развит и шерстный покров, и подкожная жировая клетчатка.
Для избежания перегрева в условиях высоких температур у птиц и млекопитающих имеются механизмы увеличения теплоотдачи. У многих млекопитающих при увеличении температуры наблюдается повышенное потоотделение, при котором тратится около 585 кал на каждый грамм воды. Весьма важное место в регуляции теплоотдачи занимает реакция легочного дыхания – полипноэ. Отдача тепла за счет увеличения частоты дыхания свойственна многим млекопитающим, но в наибольшей степени выражена у хищных. При повышении температуры частота дыхания собаки увеличивается от 20-40 (в норме) до 300-400 в минуту.
Между механизмами потоотделения и полипноэ существует обратная связь – чем хуже развиты потовые железы, тем эффективнее полипноэ и наоборот. Комплекс механизмов физической терморегуляции включает в себя и сосудистые системы и реакции. Известно, что при низких температурах кровоснабжение покровных тканей уменьшается, что приводит к сохранению тепла в организме. У теплокровных животных, тело которых надежно защищено шерстным или перьевым покровом, во избежание перегрева имеются своеобразные теплообменники, не содержащие термоизолирующего слоя и обладающие хорошим кровоснабжением. Функцию таких теплообменников выполняют ласты, подошвенные поверхности лап, плавники, лапы и оголенные участки оперения на голове и шее птиц. В указанных участках повышенная теплоотдача предупреждается наличием противоточных теплообменников, возвращающих тепло в организм животных.
Химическая терморегуляция – это реактивное повышение теплопродукция организма в ответ на действие низких температур внешней среды. Увеличение теплопродукции достигается благодаря интенсификации обменных процессов, переключением тканевого дыхания на свободный нефосфорилирующий путь, при котором энергия не запасается в виде макроэргов, а переходит в тепловую форму, а также за счет сократительного и несократительного термогенеза. Повышение уровня обмена веществ при пониженных температурах показано на примере многих гомойотермных животных.
В зоне термической нейтральности у теплокровных наблюдается основной обмен. При понижении температуры окружающей среды газообмен и теплопродукция повышаются до нижней критической температуры, несовместимой с жизнью. С увеличением температуры теплопродукция понижается и достигает наименьших величин в критической точке. Дальнейшее повышение температуры приводит к возрастанию газообмена за счет включения механизмов физической терморегуляции – потоотделение и полипноэ. При достижении критической точки, когда эти механизмы уже не справляются, наблюдается гипотермия и смерть от перегревания.
Дополнительное образование тепла при низких температурах происходит за счет:
- сократительного
- и несократительного термогенеза,
при которых химическая энергия преобразуется в тепловую.
При сократительном термогенезе активируется работа мышц, сокращение которых проявляются в виде холодовой дрожи. У крупных животных холодовая дрожь является одним из основных источников увеличения теплообразования в условиях холода.
Несократительный термогенез связан с бурой жировой тканью. Бурая жировая ткань содержит большое количество митохондрий, и ее окраска обусловлена высоким содержанием железосодержащих пигментов – цитохромов, составляющих важную часть окислительной ферментативной системы митохондрий. Скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз превышает таковую в белом жире. Наличие бурой жировой ткани установлено у мелких млекопитающих (массой менее 5 кг), а также у зимнеспящих и новорожденных, включая человека.
Адаптации к температуре у теплокровных животных дополняются различными формами приспособительного поведения. Прежде всего, это термопреферендное поведение животных, при котором они выбирают наиболее оптимальную температуру. Сюда же можно отнести и:
- различные убежища и постройки,
- сезонные миграции,
- характер суточной активности животных.
Некоторые гомойотермные животные при неблагоприятных температурах способны впадать в оцепенение, как и холоднокровные организмы. Так, известны:
- зимние спячки у рукокрылых, насекомоядных и грызунов;
- летние спячки – у насекомоядных, грызунов и полуобезьян;
- зимний сон – у медведей, барсуков и енотовидных собак;
- торпидное состояние птиц (колибри, стрижи, козодои).
В таком состоянии животные пережидают неблагоприятные условия, когда их активность ограничена пониженными или повышенными температурами, или нехваткой кормов.
Гипотермия — нарушение теплового баланса, сопровождающееся снижением температуры тела ниже нормальных значений.
Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой функций эндокринной системы и др. Впадение в оцепенение представляет собой активно регулируемый процесс. Во время оцепенения сохраняется нервный контроль теплового состояния организма, что видно по форме энцефалограмм. Известно также, что в случае разрушения «пробки» у входа зимовочной норы суслика зверек быстро поднимает температуру тела, становится активным, заделывает вход, после чего вновь переходит в состояние спячки.
У видов с суточной ритмикой гипотермии, как это показано экспериментально, снижение обмена вещества и температуры тела регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции типа эндогенных биологических часов. То же относится и к переходу в активное состояние. Изменения уровня обмена в обоих случаях идут быстро, опережая суточный ход температуры воздуха.
Биологическое значение обратимой гипотермии во всех ее формах сходно — это приспособление к переживанию резко неблагоприятных условий. Эффект такой адаптации заключается в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности (или крайнего затруднения) восполнения энергоресурсов организма. Конкретные формы обратимой гипотермии соответствуют особенностям биологии отдельных видов и экологическим условиям их существования.