Метаболическая вода - вода, образующаяся в животных организмах при окислении пищи (жиров, углеводов). Вода метаболическая особо важна для животных, обитающих в пустынях, где запасы свободной воды в окружающей среде чрезвычайно бедны (верблюды, пустынные грызуны). Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем животным. Окисление жиров требует большого количества кислорода, а дополнительная вентиляция легких в сухом воздухе сопровождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции равен или даже превышает количество получаемой метаболической воды. Поэтому верблюды нуждаются в периодическом питье.
Мелкие млекопитающие, спасающиеся от жары в прохладных норах, могут покрывать значительную часть своих расходов воды в результате окислительных процессов, так как им не требуется дополнительно вода на терморегуляцию. Почти исключительно на сухом корме живут такие пустынные виды, как многие тушканчики, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и др. Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой крупе. При этом из 100 г корма, потребляемого зверьком за месяц, образуется около 54 г воды. Кроме нее, животные использовали лишь абсорбированную крупой влагу, содержание которой, в зависимости от влажности воздуха, составляет от 10 до 18 %.
Метаболическую воду в большей мере, чем позвоночные животные, могут использовать насекомые, так как трахейная система насекомых осуществляет эффективный воздушный дренаж с малыми потерями на испарение. У многих видов жировое тело служит преимущественно источником воды, а не энергетических запасов. Гусеницы платяной моли, мельничной огневки, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие живут исключительно за счет сухой пищи.
Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях противостоять перегреву путем испарения воды могут только крупные животные. Общая тепловая нагрузка пропорциональна относительной поверхности и поэтому особенно велика для мелких форм. Для животного массой 100 г расход воды составил бы в час около 15 % от массы тела, а массой 10 г – около 30 %, т. е. за немногие часы была бы истрачена вся вода организма. Поэтому мелкие гомойотермные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землей.
У пойкилотермных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных для поддержания постоянной температуры.
Преимущества колеблющейся температуры тела используют и животные с хорошей температурной регуляцией, специализированные к жизни в пустыне. Например, верблюды способны отключать на некоторое время терморегуляционное испарение. При этом животное массой 500 кг аккумулирует около 10 500 кДж, для рассеивания которых потребовалось бы затратить 5 л воды. Накопленное тепло выводится из организма ночью путем прямого излучения, когда воздух становится прохладнее тела.
Пойкилотермные животные, однако, не могут полностью избежать потерь воды на испарение. Даже у рептилий с их ороговевшим эпидермисом потери воды через кожу значительны. У мелких ящериц они могут достигать 20 % и более от массы тела за сутки. Поэтому и для пойкилотермных основной путь сохранения водного баланса при жизни в пустыне – это избегание излишних тепловых нагрузок.
Весь комплекс адаптивных механизмов к поддержанию постоянного вводно-солевого обмена можно подразделить на:
- поведенческие,
- морфологические,
- физиологические.
Поведенческие – поведенческая реакция организма, заключается в поиске водопоев, выборе мест обитания, укрытий. Например, в норах влажность воздуха может составлять 100%.
Морфологические – покровы, раковины моллюсков, эпикутикула насекомых, предохраняющие организм от иссушения.
Физиологические – способность к экономии воды, образование метаболической воды и т.д.
Покровы амниот достаточно надежно защищают организм от потери воды. Это связано с ороговеванием эпидермиса, которое особенно хорошо выражено у рептилий. Кроме того, у рептилий и птиц кожа практически лишена кожных желез. У млекопитающих большие потери воды наблюдаются при потоотделении. Однако, в экстремальных случаях при дефиците влаги механизм потоотделения отключается.
Большое количество воды способно удаляться через дыхательные поверхности. У многих позвоночных, обитающих в сухих условиях потери воды сводятся к минимуму за счет механизма, впервые выявленного у кенгуровой крысы Шмидт-Нильсеном – механизм временной противоточной системы. Суть этого механизма заключается в том, что за счет разницы температуры вдыхаемого и выдыхаемого воздуха происходит конденсация влаги. У млекопитающих, имеющих этот механизм нос всегда холодный.
И наиболее значимый осморегуляционный механизм – выделительная система. Конечными продуктами метаболизма являются азотистые шлаки, которые выводятся в виде аммиака, мочевины или мочевой кислоты. Для обитателей водной среды (анамнии) характерно выделение аммиака (аммониотеличные животные). Он хорошо растворяется в воде и легко выводится из организма. Однако аммиак является высокотоксичным и для его выведения требуется большое количество воды – на 1 г. азота в виде аммиака 300-500 мл воды. Для водных животных это не представляет серьезной проблемы. Такой тип экскреции характерен для рыб, амфибий (есть исключения), эмбрионы птиц в течение 1 дня развития выделяют аммиак. Тип почек, обеспечивающий аммонотелический путь экскреции азота, - мезонефрос.
У типично наземных позвоночных – амниот, почки метанефрического типа, где отсутствует воронка. Это обеспечивает резкое снижение потери воды и выделение гипертонической мочи. У млекопитающих в основном происходит выделение мочевины. Она менее токсична, чем аммиак и для удаления из организма требуется 50 мл воды на 1 г. мочевины (уреотелические животные). Экономия воды при выведении продуктов азотистого обмена у млекопитающих обусловлена наличием петли Генле, где по принципу противоточной системы образуется высококонцентрационная моча.
Птицы, млекопитающие и большинство наземных членистоногих азотистые шлаки удаляют в виде мочевой кислоты или гуанина (урикотелический обмен). В данном случае для удаления 1 г. азота требуется 10 г. воды. Для птиц характерно гуано, содержащее мочевую кислоту в виде кристаллов. Среди земноводных мочевую кислоту выделяют филломедуза – лягушка древолаз и древесная лягушка Chiromantis. У рептилий преобладает мочевая кислота, однако у черепах и крокодилов может быть аммиак. У птиц почки содержат нефроны 2 типов – простые нефроны (рептильный тип) и с петлей Генле (как у млекопитающих).
Наивысшей степени специализации петли Генле достигли у кенгуровой крысы и австралийской прыгающей мыши. Вообще, кенгуровая крыса, обитающая в юго-западных районах США, служит классическим примером выживания в пустыне. У этого удивительного маленького грызуна, живущего в безводной пустыне, без потребления свободной воды, поскольку ест только сухие семена, сложились уникальные осморегуляторные адаптации.
Также наблюдается крайнее обезвоживание фекалий, за счет чего вода возвращается в организм. Эффективно работает носовой противоточный механизм. Источником воды служит, прежде всего, вода, получаемая при окислении атомов водорода, содержащихся в съеденной пищи. Ну а также метаболическая вода. Для пустынных видов характерно запасание воды в виде жира (верблюд, курдючные овцы). При окислении жиров образуется 105-107 г. воды на 100 г. жира.