Содержание кислорода в атмосферном воздухе составляет 20,95%, поэтому наземные организмы не ограничены его недостатком. При переходе животных на сушу первоначально возникают воздушные жабры, обеспечивающие процесс диффузного дыхания только во влажной среде (у мокрицы, рака-отшельника, краба-разбойника). Дыхательная система легочных моллюсков представлена участком мантийной полости, выполняющей функцию легких. У паукообразных и насекомых, обитающих в сухих биотопах, органы дыхания представлены легочными мешками и трахеями. Трахейная система насекомых является уникальным образованием, полностью выполняющая функцию транспорта кислорода (функцию кровеносной системы). Трахеолы – самые мельчайшие веточки трахейной системы пронизывают весь организм насекомого, и даже вдаются в клетки (не нарушая при этом клеточную мембрану). Для трахейной система характерна очень высокая степень диффузии газов СО2 и О2 в воздухе (в 10 000 раз выше, чем в воде или крови). Поэтому у насекомых редуцирована система кровообращения.
В пределах подтипа Vertebrata наблюдается возникновение и усложнение легочной системы дыхания. Впервые легкие, как слепые выросты кишечника, появляются у панцирных и кистеперых рыб, а также у потомков двоякодышащих. Эволюция легких у позвоночных шла по пути увеличения площади дыхательной поверхности за счет развития альвеолярной структуры: у млекопитающих и птиц дыхательная поверхность легких в 50-100 раз превышает поверхность тела. Высокий уровень потребления кислорода птиц обеспечивается также воздушными мешками, объем которых в 10 раз превышает объем легких.
Наиболее просто устроены легкие у земноводных. У хвостатых амфибий они представляют гладкостенный мешотчатый орган. У лягушек и жаб разделены перегородками и складками на многочисленные отсеки. Суммарная дыхательная поверхность их невелика – у Rana составляет 0,25 м2/кг, поэтому важное значение в обеспечении организма кислородом выполняет кожное дыхание. Для наземной Rana fuscus кожное дыхание обеспечивает 70% потребление кислорода. Механизм нагнетания воздуха в легкие основан на работе ротоглоточной области.
У пресмыкающихся наблюдается усложнение внутренней структуры легких и образование грудной клетки, как механизма нагнетания воздуха в легкие. Для млекопитающих и птиц характерна альвеолярная структура легких, обеспечивающая резкое увеличение дыхательной поверхности. У птиц к тому же формируется механизм двойного дыхания, при котором и при вдохе и выдохе наблюдается газообмен.
У животных, обитающих в условиях недостатка кислорода, имеются приспособительные механизмы к условиям гипоксии. В этих условиях происходит:
- борьба за кислород,
- адаптации к гипоксии.
Первый случай– на уровне систем при недостатке кислорода наблюдается гипераэрация – увеличение частоты и глубины дыхания, также сердцебиения (гипервентиляция и тахикардия), что приводит к увеличению поступления кислорода к тканям. Наряду с этим отмечается увеличение общей кислородной емкости крови за счет увеличения числа эритроцитов и содержания гемоглобина. В этих условиях также наблюдается увеличение активности ряда ферментов (окислительных). Изменение щелочно-кислотного баланса приводит, к смещению кривой диссоциации гемоглобина. У викуньи, обитающей в высокогорьях Анд, кривая диссоциации резко смещена влево (P50 разрядное напряжение составляет 17,6 мм рт. ст.), что обусловливает высокую степень поглощения кислорода гемоглобином при низком парциальном давлении. Также у высокогорных животных наблюдается повышенное содержание миоглобина, как дополнительного резерва кислорода.
К адаптациям к гипоксии относится снижение потребления кислорода высокогорными животными, увеличение сопротивляемости тканей и усиление анаэробного гликолиза.
Адаптации ныряющих животных.
Способность к нырянию характерна для представителей разных классов наземных позвоночных и беспозвоночных животных. Беспозвоночные, как правило, при погружении в воду используют пузырек воздуха. Наиболее известным примером является воздушный колокол паука-серебрянки. Жуки-водолюбы, плавунцы при нырянии дышат воздухом, запас которого имеется у дыхалец в волосках. У некоторых насекомых имеются специальные дыхательные трубки, которые выставлены над поверхностью воды. Это характерно для личинок комаров, личинок крысок и других.
Продолжительность пребывания животных под водой колеблется от нескольких минут до 2 и даже 5 часов. Бородавчатые змеи из рептилий, бытылконос (кит) способны находится под водой в течение 2 часов, а зеленая черепаха – до 5 час. Физиологические особенности ныряющих животных связаны:
- со строением дыхательного аппарата,
- дыхательной функции крови,
- содержанием миоглобина,
- с особенностями регуляции кровообращения в условиях гипоксии.
Объем легких у китообразных не выше этого показателя для наземных, что, по-видимому, связано с продолжительностью ныряния (избегание кессоновой болезни). А у дельфинов значительно превосходят – 27% от массы тела, тогда как у наземных около 12%. Для предохранения от кессоновой болезни, чтобы не спадали легкие, у них развита хрящевая ткань, окружающая трахею, бронхи и бранхиоли. Кислородная емкость крови больше только у некоторых ныряющих животных. У китообразных, ластоногих, некоторых ныряющих птиц количество эритроцитов, гемоглобина в крови больше, чем у наземных. Наибольшие запасы кислорода обеспечивает миоглобин. У тюленя его содержание в мышцах в 7 раз выше, чем у быка. Кроме того, кислород запасается в подкожном жире, где он растворяется в 5 раз больше, чем в воде.
Регуляция дыхания и кровообращения у ныряющих организмов отличается малой чувствительностью дыхательного центра к накоплению CO2. Это показано для самых различных животных – тюленей, бобров, ондатры, животных, относящихся к различным группам. Во время ныряния изменяется кровоснабжение различных органов. Резко сокращается кровообращение в мускулатуре и возрастает в ЦНС. Особое значение здесь играет «чудесная сеть», сетевидные сосудистые сплетения, расположенные у китообразных в грудной клетке вдоль сонной и позвоночной артерий.
Во время ныряния у животных также наблюдается брадикардия – замедление сердечного ритма, что обусловливает снижение уровня метаболизма и экономное использование кислорода.