Пространственная структура - это характер распределения в популяционном ареале отдельных особей и их группировок. Различают три основных типа распределения особей в популяциях:
- равномерное (более регулярное, или чрезмерное рассеяние);
- случайное;
- групповое (скученное, нерегулярное и неслучайное).
Изредка в природе встречается почти равномерное распространение особей на занимаемой территории. В идеале оно характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, при этом величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Равномерное распределение насекомых может быть вызвано резко конкурентными отношениями между особями, их взаимным «отталкиванием», и проявляется у видов, которые жестко привязаны к определенному биоценозу и возможности их размножения ограничены. Активно оберегающие свою территорию хищные насекомые (стрекозы, ктыри) могу размещаться равномерно. У большинства наземных птиц, у многих рыб и членистоногих, а также у некоторых пресмыкающихся и млекопитающих имеются индивидуальные территории, в пределах которых они охотятся и выращивают свое потомство и которые они защищают от постороннего вторжения.
Случайное размещение возникает в том случае, если среда более или менее равномерна и особи не испытывают ни притяжения друг к другу, ни отталкивания. Именно так распределены в муке при сравнительно небольшой плотности личинки большого мучного хруща Tenebrio molitor, а также личинки жуков-стафилинид на поверхности почвы.
Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также особенностей биологии видов, чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. Насекомые скапливаются на участках, где для них благоприятен микроклимат, имеются их кормовые растения или жертвы. Кроме того, насекомые привлекают друг друга благодаря наличию так называемых агрегационных гормонов. Животные в малоактивном состоянии (пойкилотермные в холодное время суток или года) чаще образуют скопления в благоприятных для переживания местах. Саламандры в лесу скапливаются под поваленными деревьями, где условия влажности соответствуют их потребностям.
Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Это колонии летучих мышей, птиц и т.д.
Для внутренней структуры большинства популяций в разное время характерно образование групп разных размеров. Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по разным причинам:
- вследствие локальных различий в местообитаниях;
- под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;
- в связи с процессами размножения;
- в результате социального привлечения (у высших животных).
Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата, или микроместообитания. Степень агрегации так же, как общая плотность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние (принцип Олли).
По типу использования пространства все позвоночные животные подразделяются на:
- оседлых,
- кочевых.
Оседлые отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию («хоминг» - чувство дома). Оседлому образу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиск корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи. Длительное обитание на одном участке у многих видов животных сопровождается определенными формами «благоустройства» территории:
- строительство разного рода убежищ,
- формирование запасов корма,
- устройство системы переходов и т.п.
Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.
Различают два типа активности территориального поведения животных.
Первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй - на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этом применяются разные способы для укрепления участка: от прямой агрессии к чужаку до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу. На нейтральной территории агрессивный инстинкт угасает.
Частичное перекрывание индивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции. Например, у амурского и бенгальского тигров система индивидуальных участков называется интрасексуальной территориальностью с перекрыванием участка самца с участками одной или нескольких самок.
Территориальное поведение животных ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распространение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Например, после вылета птенцов большинство воробьиных объединяется в стаи, которые совершают кочевки.
Для оседлых животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам:
- диффузному,
- мозаичному,
- пульсирующему,
- циклическому.
Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в годы резкого падения численности, некоторые животные обираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, полевки в лесостепи в засушливые годы заселяют заболоченные берега озер.
Циклический (или переложный) тип характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением. Примером такого типа динамики являются многие виды грызунов, обитающие летом во многих благоприятных стациях, а на зимовку собирающиеся на вполне определенные участки.
Несмотря на многие положительные стороны, оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если плотность популяции становится чрезмерно высокой. Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь.
Кочевой образ жизни также имеет ряд преимуществ. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни свойственен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими.