Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, а тем более различных видов, очень колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.
Для каждого вида существуют оптимальные пределы плотности его популяций. Варьирование плотности каждой популяции в этих пределах зависит от состояния всей экологической системы, т. е. от всего комплекса биотических и абиотических факторов.
Оптимальный уровень плотности должен соответствовать условиям наивысшей продуктивности популяции. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что при достижении максимально приемлемой плотности уровень прироста и морфофизиологические показатели благополучия популяции начинают падать раньше.
Гомеостаз популяции, т.е. поддержание ее оптимальной численности и плотности, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. Особи любой популяции размещены в пространстве неравномерно и образуют агрегации, плотность организмов в которых достоверно выше, чем на соседних участках.
Пусть видовая популяция занимает область микросреды в пределах сообщества с «колоколообразным» частотным распределением плотности популяции в зависимости от некоторого градиента среды. Градиентом может быть, например, влажность почвы, варьирующей от влажной в небольших понижениях до сухой на микровозвышениях под пологом леса. Популяция будет иметь оптимум на этом градиенте, определяемый ее генетическими характеристиками (и теми видами, с которыми данный вид должен конкурировать). Популяция также может быть генетически разнородной, с особями, встречающимися в оптимальных условиях увлажнения и приуроченными к самым сухим и самым влажным местообитаниям. Генетический состав популяции может изменяться непрерывно по градиенту среды, к которому ее особи адаптированы, хотя популяция в пределах данного сообщества может и не дифференцироваться таким образом.
Динамика пространственной структуры популяций и плотности заселения биотопов является следствием изменчивости морфофизиологического состояния особей. Эта изменчивость вызывается и определяется влиянием энергетических ресурсов (кормовой базы) и климатических факторов в периоды прохождения особями, составляющими популяцию, определенных фаз онтогенеза.
Отрицательная обратная связь может ограничивать крайние размеры популяции, либо замедляя процесс роста, либо реверсируя его, если популяция увеличивается выше среднего уровня или снижается ниже его. Эффект зависимости от плотности, если плотность возрастает, может уничтожить большую долю популяции (или уменьшить репродуктивный процесс) либо, если плотность уменьшается, уничтожить меньшую долю популяции (или стимулировать репродуктивный процесс). Некоторые относительно стабильные популяции, по-видимому, контролируются в основном зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Многие популяции тем не менее не являются относительно стабильными и могут выживать лишь благодаря факторам, которые определяют нижние рубежи их флуктуаций. В этом направлении может действовать ряд факторов. Как только вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники могут забыть способ поиска подобных популяций и не считать их пищей. Если даже хищник продолжает поиск, то он оказывается для него более трудным, поскольку плотность жертвы стала меньше.
Принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами.
Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то, что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство. У всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство.
Фаза массового размножения наступает при сохранении благоприятной кормовой базы и оптимального состояния климатических факторов за пределами мест резервации. В этих условиях наблюдается наибольшая плотность популяций, которые достигают предельно сложной структуры, характеризуются высокой интенсивностью размножения и наиболее полным выживанием. Внутривидовые и межвидовые отношения не ограничивают роста численности, уплотнения популяций и расширения заселяемых территорий. Такие популяции имеют повышенную устойчивость к пестицидам, обладают наибольшим запасом выносливости к временным воздействиям неблагоприятных факторов, повышенной резистентностью к патогенам.
Виды, количественно преобладающие в данном сообществе, называются видами-доминантами. Они имеют высокую плотность популяций, что говорит об их оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для нее значении.
У оседлых животных возникают такие специфические особенности территориальности, как адаптация, позволяющая оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию. Вместе с тем оседлый образ жизни таит опасность повышенной конкуренции и быстрого истощения кормовых ресурсов. Как приспособление для разграничения мест обитания между особями, семьями или колониями возникают индивидуальные или групповые участки, охраняемые или непосредственно, или путем предупреждающей сигнализации. У птиц такими сигналами служат песни самцов, у млекопитающих — обычно маркировка занятой территории, чаще пахучими метками (экскременты, моча или секрет особых желез — анальных, копытных, межроговых, глазных и т.д.). При нормальной плотности популяции занимаемые участки не превышают те пределы, при которых связь между соседними особями или группами нарушается полностью. Индивидуальные участки могут частично перекрываться, что экологически необходимо для контакта между особями различного пола или взаимосвязи в колонии. У некоторых насекомых с диффузной территориальностью для поддержания связи между полами имеются особые пахучие железы, выделяющие феромоны для привлечения особей противоположного пола.
В целом, при всем разнообразии внешних форм регуляции через дисперсию, общее значение ее заключается в поддержании оптимальных условий плотности в основной части популяции. Биологическая специфика такого типа регуляции состоит в том, что «избыточная» часть населения хотя бы временно используется в качестве популяционного резерва, что придает общей системе регуляции плотности населения большую надежность.
С экологических позиций спортивная охота на млекопитающих и птиц представляет собой активную форму воздействия на популяции, которую можно также рассматривать в качестве комплекса помех, а значит и загрязнения. Это, прежде всего, - образование фактора беспокойства (шум, запахи), нарушение оптимального баланса популяций, их численности и плотности, возрастной и половой структуры.
Крупные животные всегда живут в избытке питательных веществ, и их экспансия ограничивается максимально доступной долей потребления пищевых ресурсов. Плотность численности популяции всех крупных животных в естественных сообществах определяется требованием сохранения устойчивой замкнутости круговорота веществ в сообществе. Поддержание низкой доли потребления ими биологической продукции происходит так же, как биологическая регуляция концентрации биогенов. Распадные изменения в поведении крупного животного, позволяющие ему увеличить свою долю потребления сверх допустимого уровня, приводят к искажению окружающей среды, потере конкурентоспособности такими сообществами и их вытеснению сохранившимися нормальными сообществами. Оптимальная величина плотности численности записана в нормальном геноме животного. Большинство особенностей поведения этих животных основано на предотвращении роста численности, а не на повышении численности до предела кормовых возможностей.
Относительная роль отдельных факторов в комплексе, определяющем общий уровень численности и тенденции к ее изменениям, меняется в зависимости от условий местности и состояния популяции в разные сезоны и годы. При этом внешние факторы определяют верхний предел оптимальной плотности, а соответствие численности этим условиям регулируется внутрипопуляционными механизмами.
Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уровень смертности и выживания определяется только силой воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприятными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т. п. Уровень численности (плотности населения) популяции не определяет общей направленности ее изменений, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой толщине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае, если к началу зимы популяция достигла высокой численности и плотности населения.