Любая биологическая система, будь то клетка или организм, биологическая семья (наподобие пчелиной семьи) или целая генетическая популяция, обладает системными адаптивными механизмами, с помощью которых она поддерживает свое существование.
Известно, что организму свойствен целый ряд приспособительных механизмов, позволяющих ему сохранять свою внутреннюю среду и противостоять резким колебаниям внешней среды (физиологический гомеостаз). Физиологический гомеостаз, по-видимому, может действовать и на клеточном уровне посредством клеточных адаптационных физиологических механизмов (клеточный гомеостаз).
В панмиктической популяции (раздельнополых организмов, в которых равновероятно формирование любых брачных пар) имеются адаптационные механизмы, обеспечивающие ее существование. В основе существования панмиктической популяции как единой системы лежат в первую очередь генетические механизмы, осуществляющиеся благодаря свободному скрещиванию разнополых особей и постоянному обмену наследственной информацией между особями популяции.
Процессы, обеспечивающие способность популяции сохранять свою генетическую структуру в ответ на воздействие факторов внешней среды, недавно было предложено М. Лернером называть генетическим гомеостазом. В основе существования генетического гомеостаза на уровне популяции лежат механизмы, обеспечивающие ее способность приспособительно поддерживать свой генетический состав. К этим механизмам относятся:
- поддержание равновесного состояния популяции по генотипическим частотам в соответствии с формулой Гарди — Вайнберга,
- поддержание гетерозиготности и полиморфизма,
- поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса.
Популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций, различных хромосомных перестроек, концентрации которых меняются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса.
Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. При перемене условий внешней среды и изменении направления отбора резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популяции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следовательно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечивает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерозиготы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, т. е больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает им селективное преимущество.
Ч. Дарвин первым обнаружил явление биологической полезности скрещивания. В последующем было установлено, что гетерозиготное состояние генов нередко ведет к повышению мощности и жизнеспособности гибридных организмов по сравнению с родительскими формами. Это явление было названо гибридной силой, или гетерозисом. Напротив, близкородственное скрещивание (инбридинг), повышающее гомозиготность особей в поколениях, часто вызывает депрессию в потомстве, или вырождение. Таким образом, гетерозиготность в популяции является одним из важных механизмов генетического гомеостаза.
Другим адаптационным генетическим механизмом, направленным на обеспечение целостности популяции как единой системы, является наличие в ней наследственного полиморфизма. Полиморфизмом популяции называют существование в ней целого ряда форм, определяемых генотипической изменчивостью и воспроизводящихся при размножении.
Если генотипические различия сопровождаются фенотипическими различиями и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество, то в популяции при отборе в пользу гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом и называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение классов особей, различающихся генотипически и фенотипически.
Классическим примером полиморфизма служит разделение функций между различными формами у общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов. Причем появление таких форм связано у них с особенностями полового процесса и мейоза и регулируется также онтогенетическими механизмами.
Рассмотрение явления полиморфизма убеждает в том, что наличие его в популяции оказывается необходимым для существования последней. Естественный отбор закрепляет существование полиморфизма, контролируя численное соотношение необходимых форм в каждом поколении. Такой вид полиморфизма называют в литературе сбалансированным полиморфизмом.
Полиморфизм является механизмом поддержания генетической популяции как единой системы. Поэтому его можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза, резвившегося в процессе эволюции, в результате действия естественного отбора.