06. Физиология дыхания: газообмен в легких и транспорт газов кровью, его регуляция

Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают углекислый газ. Дыхание используется в окислительных процессах, в ходе которых образуется энергия, расходующаяся на рост, развитие и жизнедеятельность. Процесс дыхания состоит из трех основных звеньев:

• внешнего дыхания,
• транспорта газов кровью,
• внутреннего дыхания.

Внешнее дыхание представляет собой обмен газов между организмом и внешней средой. Оно осуществляется с помощью двух процессов — легочного дыхания и дыхания через кожу.

Легочное дыхание заключается в обмене газов между альвеолярным воздухом и окружающей средой и между альвеолярным воздухом и капиллярами. При газообмене с внешней средой поступает воздух, содержащий 21 % кислорода и 0,03—0,04 % углекислого газа, а выдыхаемый воздух содержит 16 % кислорода и 4 % углекислого газа. Кислород поступает из атмосферного воздуха в альвеолярный, а углекислый газ выделяется в обратном направлении.. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом и бедная углекислым газом. Транспорт газов кровью осуществляется в основном в виде комплексов: кислород образует соединение с гемоглобином, 1 г гемоглобина связывает 1,345 мл газа; в виде физического растворения транспортируется 15—20 мл кислорода; углекислый газ переносится в форме бикарбонатов Na и K, причем бикарбонат K находится внутри эритроцитов, а бикарбонат Na — в плазме крови; углекислый газ транспортируется вместе с молекулой гемоглобина.

Внутреннее дыхание состоит из обмена газов между капиллярами большого круга кровообращения и тканью и внутритканевого дыхания. В результате происходит утилизация кислорода для окислительных процессов. Аппарат внешнего дыхания.

У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой. Аппарат внешнего дыхания включает три компонента — дыхательные пути, легкие, грудную клетку вместе с мышцами.

Дыхательные пути соединяют легкие с окружающей средой. Они начинаются носовыми ходами, затем продолжаются в гортань, трахею, бронхи. Дыхательные пути имеют хорошо разветвленную систему кровоснабжения, благодаря которой воздух согревается и увлажняется. Эпителий воздухоносных путей выстлан ресничками, которые задерживают пылевые частицы и микроорганизмы. В слизистой оболочке находится большое количество желез, продуцирующих секрет. За сутки вырабатывается примерно 20—80 мл секрета (слизи).

Легкие состоят из альвеол, к которым прилегают капилляры. Общая площадь их взаимодействия составляет примерно 80—90 м². Легкие выполняют множество функций:

• удаляют углекислый газ и воду в виде паров (эксекреторная функция);
• нормализуют обмен воды в организме;
• являются депо крови второго порядка;
• принимают участие в липидном обмене в процессе образования сурфактанта;
• участвуют в образовании различных факторов свертывания крови;
• обеспечивают инактивацию различных веществ; принимают участие в синтезе гормонов и биологически ак­тивных веществ (серотонина, вазоактивного интестинального полипептида и т. д.).

Грудная клетка вместе с мышцами образует мешок для легких. Существует группа инспираторных и экспираторных мышц. Инспираторные мышцы увеличивают размеры диафрагмы, при­поднимают передний отдел ребер, расширяя переднезаднее и бо­ковое отверстие, приводят к активному глубокому вдоху. Экспи­раторные мышцы уменьшают объем грудной клетки и опускают передний отдел ребер, вызывая выдох. Таким образом, дыхание — это активный процесс, который осуществляется только при участии всех задействованных в процессе элементов.

Механизм вдоха и выдоха

У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16—18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови. Дыхательный цикл складывается из трех фаз:

• фазы вдоха (продолжается примерно 0,9—4,7 с);
• фазы выдоха (продолжается 1,2—6,0 с);
• дыхательной паузы (непостоянный компонент).

Тип дыхания зависит от мышц, поэтому выделяют:

• грудной - осуществляется при участии межреберных мышц и мышц 1—3-го дыхательного промежутка, при вдохе обеспечивается хорошая вентиляция верхнего отдела легких, характерен для женщин и детей до 10 лет;
• брюшной - вдох происходит за счет сокращений диафраг­мы, приводящих к увеличению в вертикальном размере и соот­ветственно лучшей вентиляции нижнего отдела, присущ муж­чинам;
• смешанный - при спокойном состоянии дыхание является активным про­цессом и состоит из активного вдоха и пассивного выдоха.

Активный вдох начинается под влиянием импульсов, поступающих из дыхательного центра к инспираторным мышцам, вызывая их сокращение. Это приводит к увеличению размеров грудной клетки и соответственно легких. Внутриплевральное давление становится отрицательнее атмосферного и уменьшается на 1,5—3 мм рт. ст. В результате разности давлений воздух поступает в легкие. В конце фазы давления выравниваются.

Пассивный выдох происходит после прекращения импульсов к мышцам, они расслабляются, и размеры грудной клетки уменьшаются.

О функционировании аппарата внешнего дыхания можно судить по объему воздуха, поступающего в легкие в ходе одного дыхательного цикла. Объем воздуха, проникающего в легкие при максимальном вдохе, образует общую емкость легких. Она состав­ляет примерно 4,5—6 л и состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема.

Жизненная емкость легких — то количество воздуха, которое способен выдохнуть человек после глубокого вдоха. Она является одним из показателей физического развития организма и считается патологической, если составляет 70—80 % от должного объема. В течение жизни данная величина может меняться. Это зависит от ряда причин: возраста, роста, положения тела в пространстве, приема пищи, физической активности, наличия или отсутствия беременности. Жизненная емкость легких состоит из дыхательного и резерв­ного объемов. Дыхательный объем — это то количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в спокойном состоянии. Его величина составляет 0,3—0,7 л. Он поддерживает на определенном уровне парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе. Резервный объем вдоха — количество воздуха, которое может дополнительно вдохнуть человек после спокойного вдоха. Как правило, это 1,5—2,0 л. Он характеризует способность легочной ткани к дополнительному растяжению. Резервный объем выдоха — то количество воздуха, которое можно выдохнуть вслед за нормальным выдохом.

Газообмен в легких и тканях. Кровь, которая течет к легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа; воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого газа. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия. Кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает из крови в альвеолы. В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

Обмен газов в тканях осуществляется в капиллярах. Через их тонкие стенки кислород поступает из крови в тканевую жидкость и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Концентрация кислорода в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них. Концентрация углекислого газа в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается химическими соединениями плазмы и отчасти с гемоглобином, транспортируется кровью в легкие и выделяется в атмосферу. Перенос кислорода осуществляется с помощью иона железа содержащегося в гемоглобине. Одна такая молекула присоединяет четыре молекулы кислорода, при этом гемоглобин превращается в оксигемоглобин, а кровь из вишневой-венозной – становится ярко-алой-артериальной. Эта реакция обратима.

Перенос углекислого газа так же связан с гемоглобином. Примерно 10% газа соединяется с гемоглобином и образует непрочное химическое соединение – карбогемоглобин. Остальная часть соединяется с водой и превращается в угольную кислоту. Эта реакция ускоряется в 20 000 раз особым ферментом – карбоангидразой, находящимся в эритроцитах. Далее кислота реагирует с ионами натрия и калия и образует бикарбонаты. Углекислый газ, транспортируется к легким в физически растворенном виде и в непрочном химическом соединении, в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов натрия и калия.

Углекислый газ играет ведущую роль а гуморальном механизме регуляции дыхания. Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Регуляция дыхания обусловливает поддержание нормального содержания СО_² в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Возрастание содержания СО₂ в альвеолярном воздухе на 0,17% вызывает удвоение МОД, а вот снижение О₂ на 39-40% не вызывает существенных изменений МОД.

Кислородная емкость крови  количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается в объёмных процентах (об%); зависит от концентрации в крови гемоглобина.  Кислородная емкость крови человека около 18-20%.

По современным представлениям дыхательный центр — это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма.

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Некоторые группы нервных клеток являются обязательно необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц. Иннервация дыхательных мышц. Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру. Мотонейроны, отростки которых образуют диафрагмальные нервы, иннервирующие диафрагму, находятся в передних рогах 3—4-го шейных сегментов.