Емкость мембраны и работа метаболических ионных насосов приводят к накоплению потенциальной электрической энергии на клеточной мембране в форме потенциала покоя. Эта энергия может освобождаться в виде специфических электрических сигналов (потенциала действия), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых рецепторных и секреторных клеток. Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.
Потенциал действия (ПД) представляет собой кратковременное изменение разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), которое возникает в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия нейронов с помощью микроэлектродной тех наблюдается типичный пикообразный потенциал. В упрощенном виде при возникновении ПД можно выделить следующие фазы: начальный этап деполяризации, затем быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны, далее происходит восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация). Основную роль в этих процессах играют ионы Na+, деполяризация вначале обусловлена незначительным повышением проницаемости мембраны для ионов Na+. Но чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше ионов натрия входит в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны – на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной.
Процессы реполяризации связаны с увеличением выхода из клетки ионов К+ через открывшиеся каналы. В целом, необходимо отметить, что генерация потенциала действия – это сложный процесс, в основе которого лежит скоординированное изменение проницаемости плазматической мембраны для двух или трех основных ионов (Na+, К+ и Са++). Основным условием возбуждения возбудимой клетки является снижение ее мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой раздражитель, или агент, способный снизить мембранный потенциал возбудимой клетки до критического уровня деполяризации, способен возбудить эту клетку. Как только МП достигнет уровня КУД, процесс будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так называемый местный потенциал (локальный ответ).
В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоянна – периодически она снижается (т. е. возникает спонтанная деполяризация) и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение, после которого мембранный потенциал восстанавливается до исходного уровня, а затем цикл повторяется. Это свойство получило название автоматии. Однако для возбуждения большинства возбудимых клеток необходимо наличие внешнего (по отношению к этим клеткам) раздражителя.
Анализ ионной природы потенциала действия, проведенный первоначально Ходжкиным, Хаксли и Катцем, позволил установить, что фронт нарастания потенциала действия и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением ионов натрия внутрь клетки. Как уже указывалось выше, натриевые каналы оказались электроуправляемыми. Деполяризующий толчок тока приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания потенциала действия. Если удалить ион Na+ из внешней среды, то потенциал действия не возникает. При замене ионов натрия на другие ионы и вещества, например, холин, удалось показать, что входящий ток обеспечивается натриевым током, т. е. в ответ на деполяризующий стимул происходит повышение натриевой проводимости (gNa+). Таким образом, развитие фазы деполяризации потенциала действия обусловлено повышением натриевой проводимости.
Критический потенциал определяет уровень максимальной активации натриевых каналов. Если смещение мембранного потенциала достигает значения критического уровня потенциала, то процесс поступления ионов Na+ в клетку лавинообразно нарастает. Система начинает работать по принципу положительной обратной связи, т. е. возникает регенеративная (самоусиливающаяся) деполяризация.