02. Дыхание растений

Клеточное дыхание - универсальный процесс, присущий всем орга-низмам, тканям, клеткам, не прекращающийся в течение всего периода жизнедеятельности и обеспечивающий энергией и пластическими веществами. последовательных сопряженных ферментативных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходят постепенное изменение химической природы органических соединений, трансформация и использование их внутренней энергии.

Дыхание относится к категории катаболических процессов. Процесс клеточного дыхания включает несколько этапов и осуществляется последовательно и скоординированно в нескольких компартментах клетки.

Подготовительный этап - гидролиз полимеров и сложных соединений (полисахариды, белки, жиры) - происходит в основном в лизосомах. Гликолиз - первый этап окисления субстрата - осуществляется в гиалоплазме (хлоропласты). Цикл Кребса локализован в матриксе митохондрий. Это заключительный этап превращения субстрата. Электрон-транспортная цепь дыхания - заключительный этап трансформации энергии окисляемого субстрата с участием кислорода.

Несмотря на сложность реакций процесса клеточного дыхания, их объединяют несколько типов окислительно-восстановительных реакций:

• При окислении донор отдает, а акцептор принимает только электроны:
  Fe²⁺-e=Fe³⁺
  (цитохромы, железосерные белки и т. п.).
• При окислении донор отдает, а акцептор принимает электроны и протоны:
  АН2 + В ^ А + ВН2
  (дегидрогеназы, оксидазы).
• Часто в таких реакциях участвует предварительно фосфорилированный или гидратированный донор Окисление связано с включением одного или двух атомов кислорода в молекулу окисляемого субстрата с образованием окисей и перекисей (оксигеназы).

Дыхание - сложная многозвенная система

 
Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания - источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга.

Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к акцептору А (который восстанавливается): ДН2 +А ->Д + АН2.

Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е₀) — это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции H₂ —> 2Н+ + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем.

В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В.И. Палладина  и А.Н. Баха.

Ферменты, участвующие в процессе дыхания, можно разделить на несколько функциональных групп:

• оксидоредуктазы (дегидрогеназы, оксидазы);
• изомеразы;
• карбоксилазы;
• трансферазы;
• оксигеназы.

Изомеразы, карбоксилазы, трансферазы и некоторые другие ферменты не участвуют непосредственно в окислительных реакциях, но они преобразуют окисляемый субстрат таким образом, что он становится более «удобным» для окислительных ферментов. Основную функциональную группу ферментов дыхания - оксидоредуктазы - традиционно делят на дегидрогеназы, активирующие водород субстрата, и оксидазы, активирующие молекулярный кислород.