Световая кривая фотосинтеза графически выражает зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности. Она характеризует весь газообмен диоксида углерода на свету (показывает нетто-фотосинтез). Для световых кривых характерна гиперболическая форма: поднявшись вверх, они выходят на плато, и дальнейшее усиление освещенности почти не влияет на газообмен. Ряд параметров этой кривой имеют важный экологический смысл.
Точка пересечения световой кривой с осью ординат находится ниже нулевой отметки по оси абсцисс. Пока интенсивность света мала, идет выделение С02, а не поглощение его, так как фотосинтез не компенсирует дыхание. При некотором значении освещенности световая кривая пересекает линию абсцисс. Это значит, что количество поглощенного в фотосинтезе диоксида углерода равно количеству С02, выделенному при дыхании. За этой точкой уже преобладает фотосинтез, т.е. с повышением освещенности потребление С02 будет превышать его выход при дыхании. Минимальное освещение (при нормальном содержании С02), при котором интенсивность фотосинтеза (поглощения С02) уравновешивает дыхание (выделение С02), называют точкой компенсации (или компенсационным освещением). При такой освещенности для фотосинтеза используется столько С02, сколько высвобождается при дыхании. Поэтому интенсивно дышащие растения нуждаются в большем количестве света. Так, теневыносливые виды характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что позволяет им расти при меньшей освещенности. Светолюбивые растения лучше используют большую освещенность и в этих условиях имеют гораздо более высокую продуктивность фотосинтеза. Поэтому сельскохозяйственные растения, от которых требуется высокая урожайность, должны быть светолюбивыми.
Дневной ход фотосинтеза. В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.
Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хлоропластах. Различают три вида пластид:
- лейкопласты — бесцветные,
- хромопласты — оранжевые,
- хлоропласты — зеленые.
В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез. Незеленые организмы, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий пластид еще нет, их роль выполняют внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или особые структуры — хлоросомы, локализованные на мембранах (зеленые бактерии). Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд).
Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5. Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью.
В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же, как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.
Внутреннее строение хлоропластов. Хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки—тилакоиды. В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды — тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее. Многие белки тилакоидных мембран построены в виде векторов и граничат с одной стороны со стромой, а с другой контактируют с внутренним пространством тилакоида.
Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются разные точки зрения. Т. Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой. Таким образом, в хлоропластах имеется как бы два раздельных пространства — внутреннее (внутри тилакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). Не во всех случаях и у высших растений хлоропласты имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат. В строме хлоропластов находятся нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна.
Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов.
Основной фермент, обеспечивающий усвоение углекислого газа, — рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ — карбоксилазаоксигеназа) также расположен в строме. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в тилакоидах гран и частично в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране.