Если мой сайт помог вам в подготовке к экзаменам вы можете отправить ссылку своим друзьям биологам.  Это сделает ресурс лучше!

Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов.

Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга.

Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клетки. Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем имеет большое значение и для понимания взаимодействия отдельных частей клетки, а также возможности взаимодействия отдельных метаболитов.

В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути. Есть данные, что ферменты гликолиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану митохондрий. Приблизительно 20—25% общего белка внутренней мембраны митохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ансамбль. В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах.

Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в других частях клетки. Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану про­никают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохондрий фосфатионов. Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и некоторых других веществ внутренняя мембрана непроницаема.

Часть никотинамидных коферментов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, локализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутствия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н+. Сходный механизм переноса энергетических эквивалентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними.

Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплазмы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

Субстраты дыхания растений

В работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению

 С6Н1206 +602—> 6С02 + 6Н20.

В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33.

Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Давайте вместе сделаем данный сайт лучше! Поделитесь ссылкой на этот сайт со своими одногрупниками. Это поможет развитию нашего сайта.

2015-2020 © Биология для студентов | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх