Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ является одной из наиболее важных и сложных функций корня.
Корни могут усваивать только жидкую воду, которая присутствует в почве в различных формах: гравитационную, капиллярную, пленочную и гигроскопическую, парообразную.
Вода удерживается в почве с различной силой. Водоудерживающая способность почвы зависит от наличия в ней коллоидных и осмотически активных веществ. Для того чтобы преодолеть водоудерживающие силы почвы, корни развивают в ней сосущую силу, которая должна превышать осмотическое давление почвенного раствора. Наиболее корнедоступной формой почвенной влаги является гравитационная и капиллярная вода. Труднодоступна для растений пленочная вода. Гигроскопическая вода удерживается почвой с силой 101 300 кПа (1000 атм), для растений она практически недоступна.
Различают пассивное и активное поглощение воды корнем. При пассивном поглощении силы, обеспечивающие поступление воды в ткани корня, формируются за счет дефицита воды в тканях растения и наличия ее в свободном состоянии в окружающей почвенной среде. В этом случае корни выполняют пассивную роль передачи воды из почвы в обезвоженные ткани растения. Механизм пассивного поглощения воды объясняется транспирацией надземных частей растений в основном листьями и хвоей. При этом капилляры сосудисто-волокнистых пучков ксилемы обеспечивают большую прочность на разрыв заключенных в них нитей воды. В результате транспирации в листьях и хвое создается дефицит диффузионного давления, что приводит к снижению давления воды в тканях ксилемы. Это снижение давления по законам единой гидростатической системы передается до самых тонких окончаний корней. Сила, поднимающая нити воды в ксилеме, бывает настолько велика, что в период наибольшей интенсивности транспирации, обычно приуроченной к летнему полдню, может наблюдаться уменьшение диаметра ствола до такой степени, что это свободно фиксируется более или менее точными измерительными приборами.
При относительно достаточном наличии воды в почве пассивное поглощение может осуществляться и через старые корни, причем в довольно больших количествах.
При активном поглощении воды силы, обеспечивающие этот процесс, формируются и развиваются в самом корне и проявляются в виде активной сосущей силы. Сосущая сила обеспечивает подачу воды в ткани корня не только при влажности почвы, превышающей влажность тканей растения, но даже тогда, когда степень увлажненности корня выше, чем относительная влажность почвы.
Наличие активного поглощения воды корнями подтверждается явлением корневого давления. Корневым давлением называется сила, которая поднимает воду вверх по сосудам. В результате корневого давления из живых пней или повреждений на стволе дерева может обильно выделяться пасока. Это явление широко используется при добыче сока березы, клена. Существенное влияние при этом имеют наличие и состояние воды в почве. При избытке увлажненности жизнедеятельность корней угнетается в результате недостатка кислорода, что вызывает снижение всасывающей активности корней. При слишком малом количестве почвенной влаги, сосущей силы корней может быть недостаточно для того, чтобы преодолеть силы сцепления, удерживающие воду около почвенных частиц. Сосущая сила корней с уменьшением насыщенности почвы водой от полевой влагоемкости до влажности увядания увеличивается от 0,1 до 15 атм (соответственно 10,1 и 1519,5 кПа).
Фактором, уменьшающим интенсивность поглощения воды корнями, является высокая концентрация солей в почвенном растворе. Сильная задержка в росте растений в результате недостатка влаги проявляется, когда осмотическое давление почвенного раствора достигает уровня 2—3 атм (до 303,9 кПа). При этом даже если влажность почвы соответствует полевой влагоемкости, всасывание воды корнями может почти полностью прекратиться. Особенно отрицательно влияет наличие токсичных для молодых корней солей хлоридов и сульфатов.
Непосредственное влияние на интенсивность поглощения воды корнями имеет температура почвы. Низкие температуры значительно ее снижают. При этом на корни древесных пород — выходцев из северных широт отрицательное влияние низких температур проявляется несколько слабее.
Высокие температуры почвы также непосредственно снижают интенсивность всасывающей поверхности корней. Отрицательное влияние высоких температур почвы обычно проявляется через иссушение почвы, а также обусловленное этим повышение концентраций солей в почвенном растворе.
Для большинства растений оптимальной температурой, которой соответствуют наивысшие показатели корневого давления, является температура в пределах 15—30 °С. Снижение температуры до 12°С значительно снижает корневое давление, а повышение более 30 °С вызывает его скачкообразное увеличение с постепенным последующим снижением. При снижении температуры корневой системы до 0°С поступление воды в растения снижается настолько, что даже если надземная часть растения при этом находится при температуре 20—22 °С, то оно завядает. У древесных пород в отдельные вегетационные периоды — это явление приводит к сбрасыванию осенью еще зеленых листьев, не поврежденных морозом.
Основным поставщиком воды в растительный организм являются тонкие сосущие корни, сосредоточенные в корневых мочках. В связи с этим все факторы, отрицательно влияющие на жизнедеятельность сосущих корней, вызывают нарушение влагоснабжения растений. Накопление определенного запаса воды в толстых корнях, стволе и ветвях деревьев в неблагоприятных ситуациях может служить своего рода биологическим буфером, позволяющим смягчить на некоторый период отрицательное воздействие чрезмерного дефицита влаги в почве или временную потерю части всасывающих корней.
В силу медленной миграции воды в почве отдельные участки в зоне расположения корневых мочек оказываются иссушенными в большей степени по сравнению с зонами, менее насыщенными корнями. В таких случаях продвижение осевых ростовых корней обеспечивает освоение корневой системой более увлажненных зон почвы.
При сильном иссушении почвы сосущая сила корней несколько увеличивается в результате повышения осмотического давления в клетках корня за счет накопления сахаров и аккумуляции солей.
В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами:
- за счет движения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение (отрицательное давление) и тем самым понижается водный потенциал ксилемного сока;
- за счет того, что осмотический потенциал ксилемного сока более низкий (более отрицательный) по сравнению с осмотическим потенциалом разбавленного почвенного раствора.
Вода движется через корень по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли. По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из окружающих паренхимных клеток. В результате водный потенциал этой клетки снижается и в нее устремляется вода из соседней клетки 2 благодаря осмосу или просто по симпласту. Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самого эпидермиса, образующего волоски. Водный потенциал почвенного раствора выше, чем в клетках эпидермиса и в корневых волосках. Следовательно, вода проникает в корень извне путем осмоса.