Засуха оказывает разностороннее физиологическое влияние на растения, нарушая нормальное течение многих процессов. Прежде всего она вызывает обезвоживание растений. При недостатке воды в воздухе транспирация листьев превышает поступление ее в ткани, что обусловливает появление водного дефицита. Уменьшение содержания воды в растении вызывает повышение осмотического давления, что приводит к снижению тургора и закрытию устьиц. Сокращение транспирации может привести к перегреву растения. Все эти отклонения изменяют коллоидно-химические свойства цитоплазмы клеток (их вязкость, эластичность) и проницаемость клеточных мембран. Часто эти изменения, особенно проницаемости, носят двухфазный характер: снижение в первые периоды засухи и повышение в последующие, т. е. происходит повреждение, нарушение структуры клеточных мембран, приводящие к нарушениям ферментативных обменных процессов.
При засухе снижается синтез и увеличивается распад высокомолекулярных веществ. В тканях накапливаются продукты распада белков и углеводов. Высокое содержание моносахаридов способствует усилению дыхания. Часто при этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия не аккумулируется в макроэргических связях, а рассеивается, вследствие чего дыхание становится непродуктивным.
При засухе уменьшается содержание ростостимулирующих фитогормонов — ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В растении увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Эти изменения неблагоприятно отражаются на процессе роста. Вследствие этого засуха оказывает сильное действие на рост растений, замедляя его. Это связано еще и с тем, что первые две стадии роста клетки — эмбриональная и растяжения — проходят нормально только при достаточном содержании воды.
Подавление роста при засухе нарушает донорно-акцепторные связи между потребляющими и растущими органами и производящим — листом. Это приводит к переполнению листа ассимилятами и нарушению фотосинтеза. Кроме того, при сильном обезвоживании происходит разрушение самого фотосинтетического аппарата.
Таким образом, засуха оказывает сильное и разностороннее негативное действие на многие физиологические процессы, происходящие в растениях и изменяет большинство из них.
В течение вегетации растения проявляют неодинаковую чувствительность к недостатку воды. Наиболее чувствительными бывают органы в эмбриональном состоянии, во время их закладки. Этот период наибольшей чувствительности к недостатку воды носит название критического. По Ф. Д. Сказкину, хлебные злаки имеют три критических периода:
- от фазы кущения до начала выхода в трубку, когда происходит закладка колосовых бугорков на оси соцветия, что определяет число цветков в будущем колосе;
- образование половых клеток (особенно мужских — пыльцы), определяющее число оплодотворенных завязей и число зерен в колосе;
- налив зерна от его образования при оплодотворении яйцеклетки до молочной спелости, что определяет массу урожая.
Из этих трех критических периодов наиболее важен второй — период образования пыльцы. Однако повышенная чувствительность растений к воде во время критических периодов не подтверждает того, что в другие периоды вода не нужна. Напротив, для создания высокой продуктивности необходимо бесперебойное снабжение растений водой.
В процессе онтогенеза растение формирует засухоустойчивость под влиянием условий существования. Даже на одном растении не все листья равноценны по этому качеству. Листья верхних ярусов более устойчивы к засухе, чем нижние. Они имеют ксероморфное строение:
- большее число устьиц на единицу поверхности;
- хорошо развитую проводящую систему;
- мелкие клетки;
- сильное развитие палисадной паренхимы.
Клетки эпидермиса этих листьев покрыты более плотной кутикулой и восковым налетом. Верхние листья характеризуются большей сосущей силой и более интенсивной устьичной транспирацией, но меньшим содержанием воды по сравнению с нижними листьями. У засухоустойчивых растений во время засухи сохраняется высокая водоудерживающая способность тканей. Это одна из защитно-приспособительных реакций растения, сохраняющая его от обезвоживания. Следовательно, засухоустойчивые растения приспосабливаются в процессе онтогенеза к действию засухи, сохраняя при этом все физиологические процессы на более высоком энергетическом уровне.