48. Превращения азота в растении

Большинство органических азотистых соединений содержит азот в восстановленной форме — аминогруппу —NH2. Поэтому все поглощенные соединения азота должны восстанавливаться до аммиака. Этот процесс идет ступенчато, причем первую ступень восстановления катализирует фермент нитратредуктаза, а все последующие — нитритредуктаза:                                            

Донорами электронов для этого процесса восстановления являются НАД • Н2 или НАДФ • Н2 и восстановленный ферредоксин. Получившийся в процессе восстановления аммиак вступает в различные реакции.

Первичное аминирование. Аммиак реагирует с кетокислотами, образуя первичные аминокислоты:

R—СО—COOH + NH3 -> -R—CHNH2—СООН +НАДФ • Н2+ Н20 + НАДФ.

Таким путем могут синтезироваться только немногие простейшие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, пировиноградной, фумаровой, щавелевоуксусной. Они образуются при дыхании — вовремя гликолиза иди цикла Кребса.

Переаминирование аминокислот. Перенос аминогруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает все разнообразие аминокислот. При этом получаются более сложные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме:

Ri—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН ->Ri—СО—СООН +R2—CHNH2—СООН.

Образование амидов. При избытке аммиака и недо­статке углеводов он присоединяется к аминокислотам, образуя концентрированные по азоту вещества — амиды. Так обезвреживается аммиак и получается амид аспаргиновой кислоты — аспарагин:

СООН—CH2—CHNH2—СООН + NH3 -> Н20 +CONH2—СН2—CHNH2—СООН.

Образование амидов в растении было широко исследовано Д. Н. Прянишниковым, который установил, что они возникают на пути синтеза белков при усвоении аммиака из почвы и гидролиза и распаде белков во время прорастания семян высокобелковых культур. Особенно часто в растениях накапливаются аспаргин и глутамин — амиды соответствующих аминокислот.

Образование солей аммония. Аммиак может образовывать соли с карбоновыми кислотами по схеме:

R—COOH + NH3 -> Н2О + R—СО—HN2.

Этот путь связывания аммиака наблюдается сравнительно редко — только у растений с высоким содержанием кислот, т. е. с повышенной кислотностью клеточного сока.