Большинство органических азотистых соединений содержит азот в восстановленной форме — аминогруппу —NH2. Поэтому все поглощенные соединения азота должны восстанавливаться до аммиака. Этот процесс идет ступенчато, причем первую ступень восстановления катализирует фермент нитратредуктаза, а все последующие — нитритредуктаза:
HN03 | HN02 | (HNO)2 | NH2OH | NH3 |
N5+ | N3+ | ->N1 | +->N,_ | N3~ |
нитрат | - нитрит | - гипонитрит | гидроксиламин | - аммиак |
Донорами электронов для этого процесса восстановления являются НАД • Н2 или НАДФ • Н2 и восстановленный ферредоксин. Получившийся в процессе восстановления аммиак вступает в различные реакции.
Первичное аминирование. Аммиак реагирует с кетокислотами, образуя первичные аминокислоты:
R—СО—COOH + NH3 -> -R—CHNH2—СООН +НАДФ • Н2+ Н20 + НАДФ.
Таким путем могут синтезироваться только немногие простейшие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, пировиноградной, фумаровой, щавелевоуксусной. Они образуются при дыхании — вовремя гликолиза иди цикла Кребса.
Переаминирование аминокислот. Перенос аминогруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает все разнообразие аминокислот. При этом получаются более сложные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме:
Ri—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН ->Ri—СО—СООН +R2—CHNH2—СООН.
Образование амидов. При избытке аммиака и недостатке углеводов он присоединяется к аминокислотам, образуя концентрированные по азоту вещества — амиды. Так обезвреживается аммиак и получается амид аспаргиновой кислоты — аспарагин:
СООН—CH2—CHNH2—СООН + NH3 -> Н20 +CONH2—СН2—CHNH2—СООН.
Образование амидов в растении было широко исследовано Д. Н. Прянишниковым, который установил, что они возникают на пути синтеза белков при усвоении аммиака из почвы и гидролиза и распаде белков во время прорастания семян высокобелковых культур. Особенно часто в растениях накапливаются аспаргин и глутамин — амиды соответствующих аминокислот.
Образование солей аммония. Аммиак может образовывать соли с карбоновыми кислотами по схеме:
R—COOH + NH3 -> Н2О + R—СО—HN2.
Этот путь связывания аммиака наблюдается сравнительно редко — только у растений с высоким содержанием кислот, т. е. с повышенной кислотностью клеточного сока.