Рост каждого растения слагается из роста составляющих его клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к целостному организму, необходимо знать, как происходит рост составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии:
- эмбриональную,
- растяжения,
- дифференцировки.
Эмбриональная стадия роста происходит только там, где есть меристема, — в точках роста стебля, корня, в междоузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образовательной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу, имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и снова делятся.
Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней мере два упрощения. Первое — это представление о непрерывном делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продолительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 — 15 до 100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем 15 — 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить меристему на две разновидности — меристему деления и меристему ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в состояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она предохраняет себя от быстрого старения.
Второе упрощение — это представление, что при делении материнской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На самом деле эквивалентные клетки образуются только при размножении недифференцированной каллусной ткани. В большинстве же случаев только одна клетка оказывается тождественной материнской, а вторая — какой-либо ткани. Так мы получаем представление о двух типах деления:
- эквивалентном,
- неэквивалентном.
Как уже было упомянуто, большинство делений неэквивалентно, в результате чего образуются все ткани организма.
Эмбриональная стадия роста тесно связана с гормональной деятельностью растительного организма, причем эта деятельность сложна и многообразна. С одной стороны, верхушечная меристема является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля и цитокининов в точке роста корня), с другой — меристема служит местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов) на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей стадии.
Растяжение клетки — вторая стадия роста. Она характеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего осуществляется увеличение растущего организма (главным образом за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвязаны, они происходят и представляются как единый процесс, основой которого является пластическое (необратимое) растяжение оболочки.
Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду и питательные вещества. В то же время ауксины активируют водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются, так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, оболочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и между ними внедряются новые фибриллы, образованные из притекающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так происходит несколько раз, до тех пор, пока соотношение между поверхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно может смещаться при изменении экологических факторов. Например, недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вследствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных растений.
Стадия внутренней дифференцировки завершает процесс роста клетки и одновременно приводит к образованию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки, и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные для определенной ткани или изменяется их количество. В некоторых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань (склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитокининов) также имеет существенное значение.
В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая клетка, относящаяся к той или иной ткани организма.