Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.

Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин «стресс» (от англ. stress — напряжение) в физиологию растений был заимствован в медицинской науке. В настоящее время употребляют различные наименования стрессов: климатический, водный, осмотический, температурный и даже экологический. Правильнее называть внешние факторы, действующие на биологическую систему и вызывающие стресс, стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие.

Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом». Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов:

  • первичная стрессовая реакции (по Селье: тревоги),
  • адаптации (по Селье: резистентности),
  • истощения.

В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений.

Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. При значительных или внезапных отклонениях условий среды возникает необходимость срочной мобилизации приспособительных реакций. Можно полагать, что стресс-реакция играет существенную роль в адаптации организма. В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие раз­нородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.

Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Ряд подобных белков, связанных со стрессом, был идентифицирован в 80—90-е годы. Установлены гены, кодирующие белки и показано, что стресс индуцирует экспрессию целого ряда генов. Это позволяет судить, какие гены ответственны за устойчивость. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: анаэробиоз, повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации соли, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при раневых эффектах и ультрафиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Белки с одинаковой молекулярной массой представлены разными полипептидами. Это обусловлено тем, что каждую группу белков кодирует не один ген, а семейство близких генов. После завершения синтеза белка могут происходить различные модификации, например, обратимое фосфорилирование. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов синтеза белка в период действия стрессора. С другой стороны изменения в структуре гена, повреждающие синтез белков, приводят к потере устойчивости клеток. В результате изменения действия фактора или факторов происходит переключение жизни клетки на стрессовую программу. Это осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции. Тормозится экспрессия генов, активность которых характерна для жизни клетки в нормальных условиях, и активируются гены стрессового ответа. Активирование генов стресса происходит благодаря рецепции сигнала и соответствующей сигнальной цепи. Абиотические стресс-факторы (избыток солей, повышенная температура и др.) по-видимому, активируют рецепторы в плазматической мембране. Там начинается сигнальная цепь, которая через различные интермедиаты, такие как протеинкиназы, фосфатазы приводит к образованию транскрипционного фактора. Эти факторы в ядре активируют гены путем связывания со специфическими промоторами. Последовательность реакций, следующая: стресс- сигнал -> рецептор в плазмалемме -> сигнальная цепь в цитозоле —> транскрипционный фактор в ядре —> промотор стресс-индуцированного гена -> мРНК -> белок -> защитная роль в растении. В настоящее время исследованы промоторы различных стресс-индуцируемых генов, и при этом найден целый ряд регуляторных последовательностей для различных стрессоров. Например, обнаружен сегмент из 6 нуклеотидов, который активируется АБК, а также сегмент из 9 нуклеотидов, который активируется осмотическим стрессом.

Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом из­бегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает по­вреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наибо­лее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. При повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Жаростойкость достигается рядом приспособительных изменений метабо­лизма, в том числе возрастание вязкости цитоплазмы, увеличение содержания осмотически активных веществ, органических кислот, связывающих аммиак. Устойчивые к высокой температуре растения способны к синтезу более жаро­устойчивых белков-ферментов. На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев или уменьшения их величины. При высоких температурах в клетках синтезируются специфические белки, толерантные к перегреву, и поэтому называемые белками теплового шока (БТШ). Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии тем­пературного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определённых генов. У сои показано, что при температуре от 25 до 40°С синтезируются специфические мРНК, а через 3—5 мин после повышения температуры появляются белки. Клетки, способные к образованию таких белков устойчивы к высоким температурам.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры, под морозоустойчивостью — способность растений переносить отрицательные температуры

Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.

Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх